吳雪仙,龔固堂,張發(fā)會(huì),陳俊華,朱志芳,慕長(zhǎng)龍* ,張啟珍
(1.四川省林業(yè)科學(xué)研究院,四川 成都 610081;2.理縣林業(yè)局,四川 理縣 623100)
氮是組成蛋白質(zhì)和核酸的基本元素,是植物生長(zhǎng)和發(fā)育所需的大量營(yíng)養(yǎng)元素之一,也是植物主要從土壤中吸收的元素[1]。森林生態(tài)系統(tǒng)中的氮素循環(huán)是氮素通過不同途徑進(jìn)入森林生態(tài)系統(tǒng),再經(jīng)過許多相互聯(lián)系的轉(zhuǎn)化和移動(dòng)過程后,又不同程度地離開這一系統(tǒng)。這一循環(huán)是開放性的,它與大氣和水體等外界環(huán)境進(jìn)行著復(fù)雜的交換[2]。由于氮素為非礦質(zhì)元素,土壤中可利用氮容易缺乏,從而導(dǎo)致氮成為許多地區(qū)樹木生長(zhǎng)最重要的限制性因子[3~6]。而有些地區(qū)如北美和歐洲,“氮飽和”明顯地影響了森林生態(tài)系統(tǒng)的正常結(jié)構(gòu)和功能[7~9]。在美國(guó)南部,砍伐或火燒導(dǎo)致森林土壤中NO-3從溪流水中大量流失,并引起一系列連鎖反應(yīng),如土壤酸化,溪流中SO2-4濃度的下降等[10]。近幾十年的研究
表明,氮一方面是許多森林生產(chǎn)力和產(chǎn)量的重要限制因素,另一方面又與生態(tài)環(huán)境的惡化,如酸雨、溫室效應(yīng)、地下水中NO-3的污染以及生物多樣性喪失密切相關(guān)[11~14],同時(shí)還與 C、S、P 等元素的循環(huán)具有明顯的耦合作用[15]。森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤氮通常占整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)氮貯量的90%以上;且森林土壤氮轉(zhuǎn)化所提供的占土壤全氮1%~5%左右的無機(jī)氮才是植物吸收和造成環(huán)境污染的最主要的形式[16,17]。因此,了解氮的循環(huán)過程和機(jī)制,對(duì)正確地解釋和調(diào)控森林生態(tài)系統(tǒng)中氮及其養(yǎng)分循環(huán),科學(xué)地經(jīng)營(yíng)管理森林生態(tài)系統(tǒng),維持生態(tài)系統(tǒng)的健康,都具有十分重要的意義。
本文通過對(duì)嘉陵江上游低山暴雨區(qū)3種不同植被類型(濕地松純林、刺槐純林、濕地松與刺槐的混交林)的氮素的凋落物歸還、降雨淋溶歸還、地表徑流氮素的輸出、土壤氮素含量等方面進(jìn)行研究,旨在了解不同植被類型的氮循環(huán)機(jī)制及其對(duì)氮素的利用效率,為維護(hù)地力和提高林分生產(chǎn)力及其可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。
研究區(qū)設(shè)置在廣元市城北4 km的工農(nóng)鎮(zhèn)碗廠溝,行政區(qū)隸屬于廣元市中區(qū)工農(nóng)鎮(zhèn),東經(jīng)105°54'24″~105°58'48″,北緯 32°27'51″~ 32°31'39″,位于長(zhǎng)江支流嘉陵江上游,地處四川盆地北緣,米倉(cāng)山南麓,屬于秦巴山余脈低山暴雨區(qū),東西長(zhǎng)11.8 km2,南北寬約2.79 km2,地勢(shì)由東北向西南傾斜,海拔515 m~815 m。
本區(qū)受秦嶺和大巴山的影響,屬于北亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候,多年平均氣溫16.1℃,極端最高氣溫為41.5℃,極端最低氣溫為 -3.5℃,≥10℃積溫5 065.4℃,無霜期263 d,年平均降雨量達(dá)937.2 mm;降雨年際差異大,最高年降雨量1 518.1 mm(1961年),最低年降雨量為580.9 mm(1975年);年內(nèi)降雨分配不均勻,主要集中在6月~9月,占全年降雨量的72.5%;年平均出現(xiàn)暴雨3.3 d,大暴雨0.6 d,區(qū)內(nèi)多暴雨,雨量占全年降雨量的40%以上。由于降雨集中,常出現(xiàn)冬干、春旱、初夏旱、盛夏暴雨等自然災(zāi)害。
土壤主要為砂巖、石灰?guī)r發(fā)育形成的黃壤,pH值4.5~6.5,土壤干燥緊結(jié)。另外,紫色土也有分布。
現(xiàn)有植被主要為人工林和次生灌草植被,人工林有麻櫟林、刺槐林、榿木林、馬尾松林、濕地松林,次生灌草植被主要由槲櫟、火棘、鐵仔等灌木樹種和黃茅、白茅、莎草等草本植物組成。
本研究選擇具有代表性的植被類型(濕地松林、刺槐林、濕地松×刺槐混交林)作為研究對(duì)象,采用典型抽樣法設(shè)置林分標(biāo)準(zhǔn)地,面積為20 m×20 m。其基本情況見表1。
表1 標(biāo)準(zhǔn)地基本情況Table 1 Basal situation of standard site
2.2.1 土壤樣品的采集
森林土壤樣品的采集與制備參考GB7830-87。
在樣地外選擇3處具有代表性的地點(diǎn)挖掘土壤剖面,每隔20 cm取樣,從下往上取。每層采集土樣1 kg左右,帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干、研磨、過篩、混合分樣,儲(chǔ)存供化學(xué)分析用。根據(jù)每層土壤的重量和含氮量計(jì)算氮的儲(chǔ)量。
2.2.2 降雨樣品收集
在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)設(shè)置穿透雨和樹干徑流收集器各6個(gè),在附近空曠地上設(shè)立6個(gè)降雨收集器,將每月的降雨取樣帶回試驗(yàn)室分析,測(cè)定其N元素的含量。
2.2.3 生物量的測(cè)定
在各標(biāo)準(zhǔn)地進(jìn)行每木檢尺,根據(jù)每木檢尺的結(jié)果,確定各植被類型的平均胸徑和平均樹高,選擇2株~3株平均標(biāo)準(zhǔn)木,按其平均營(yíng)養(yǎng)面積將其盤根挖倒,記錄胸徑、樹高。按Monsi分層切割法,以2 m為一區(qū)分段直接稱取標(biāo)準(zhǔn)木各段樹干(帶皮)、枝葉果的鮮重,通過在分段處截取圓盤和在樹冠所在區(qū)分段選取標(biāo)準(zhǔn)枝,求得干與皮、枝與葉比例以推算各組分(器官)鮮重并在各組分中均勻取樣,帶回室內(nèi)稱量,并在65℃恒溫下烘至恒重,求得各組分干濕比換算得各組分生物量(干物質(zhì)質(zhì)量,下同)。根系按根頸、粗根(>5 mm)中根(2 mm ~5 mm),細(xì)根(<2 mm)分類稱量,如前法取樣求干濕比,得出各標(biāo)準(zhǔn)木根系的分類生物量。在做生物量的同時(shí)采集各器官樣品供化學(xué)元素分析。
2.2.4 凋落物的收集
凋落物的收集采用收集網(wǎng)法。在各標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)分別沿對(duì)角線的4個(gè)角和中心位置設(shè)立5個(gè)0.5 m×0.5 m的凋落物收集框架,每月定期收集網(wǎng)中的凋落物,以標(biāo)準(zhǔn)地為單位裝袋并掛上標(biāo)簽帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定凋落物量,并分為葉﹑枝﹑樹皮﹑花果等組分,分別置于65℃恒溫箱下烘干至恒重,然后稱重。
2.3.1 植物樣品的測(cè)定
植物樣品用硫酸—高氯酸消煮,然后用凱氏定氮法測(cè)定全N,參考GB7886—87至7888—87。
2.3.2 土壤樣品的測(cè)定
森林土壤樣品的測(cè)定參考 GB7848—87至7865—87;
全N用定氮蒸餾法。
不同植被類型林下土壤的全N儲(chǔ)量見表2,可見3種林型均是表層土壤的N儲(chǔ)量最高,40 cm~60 cm的N儲(chǔ)量最低。3種類型林下全N儲(chǔ)量的總量是混交林最大,其次是刺槐林,最小的是濕地松林。
表2 不同植被類型林下土壤的全氮儲(chǔ)量Table 2 The nitrogen stock in soil of the different vegetation types
植物中營(yíng)養(yǎng)元素的分布特征一方面反映了植物自身的特性,是植物長(zhǎng)期演化的結(jié)果;另一方面,受所處生境的影響,生境中的土壤肥力狀況是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育及元素分布的重要因素[18,19]。由于植物不同器官的生理機(jī)能不同,不同營(yíng)養(yǎng)元素在植物體內(nèi)的功能不同,營(yíng)養(yǎng)元素在植物不同器官及不同營(yíng)養(yǎng)元素在同一器官中的分布也有差異。3種植被類型各組分N含量的變化范圍在0.758 g·kg-1~14.98 g·kg-1,3種植被類型各組分N含量的大小不同,其各組分的N含量大小順序,濕地松林為葉>根>皮>枝>干;刺槐林為葉>果>根>皮>枝>干;混交林的濕地松為葉>根>枝>皮>干;混交林的刺槐為果>葉>皮>根>枝>干(表3)。濕地松純林與混交林的濕地松相比,混交林的枝、葉、根均大于純林,其中混交林中濕地松根的N含量是純林的1.97倍,枝和葉分別是純林1.67、1.53倍;干和皮的N含量是純林大于混交林,純林干、皮的N含量分別是混交林的1.42、2.03倍?;旖涣种写袒敝?、干、皮、果的N含量均比刺槐純林高,而葉、根的N含量是純林高于混交林。不論是純林還是混交林,各組分N含量均是刺槐大于濕地松。
表3 不同植被類型各組分的N含量Table 3 N Concentration of different vegetation types(g·kg-1)
森林生態(tài)系統(tǒng)中,喬木層是最活躍、最重要的亞系統(tǒng),該系統(tǒng)所進(jìn)行的初級(jí)生產(chǎn)既是能量的固定過程,亦是營(yíng)養(yǎng)元素的積累過程[20,21,22]。林木營(yíng)養(yǎng)元素的積累與分配主要決定于林木生物量的積累(現(xiàn)存量)及其各組分中營(yíng)養(yǎng)元素的含量。各組分養(yǎng)分積累量為植被類型各組分的生物量與其相應(yīng)養(yǎng)分濃度的乘積。濕地松林、刺槐林、濕地松與刺槐混交林N的總積累量分別為136.43 kg·hm-2、210.40 kg·hm-2、169.66 kg·hm-2(表4),以刺槐林 N 積累量最大,其次是混交林,混交林總積累量是濕地松林的1.24倍。在濕地松林中分布在干47.23 kg·hm-2,占總積累量的 34.62%;干皮 13.62 kg·hm-2,占 9.99%;樹枝 4.92 kg·hm-2,占 3.61%;葉52.07 kg·hm-2,占 38.17%;粗根、中根、細(xì)根分別占總積累量的12.47%、0.25%、0.89%。葉片中積累的N元素最多,其次是干材,中根最少。在刺槐林中分布在干材、干皮、樹枝、葉、果、粗根、中根、細(xì)根中的積累量分別為20.87 kg·hm-2、29.05 kg·hm-2、32.87 kg·hm-2、16.60 kg·hm-2、2.30 kg·hm-2、101.77 kg·hm-2、3.95 kg·hm-2、3.32 kg·hm-2,分別占總積累量的 9.92%、13.81%、15.62%、7.89%、1.10%、48.37%、1.17%、1.58%,粗根的積累量最多,其次是枝,果的積累量最小。混交林中干材、干皮、樹枝、葉、果、粗根、中根、細(xì)根的積累量分別為 55.86 kg·hm-2、19.52 kg·hm-2、20.83 kg·hm-2、34.30 kg·hm-2、1.84 kg·hm-2、34.30 kg·hm-2、1.85 kg·hm-2、1.11 kg·hm-2,分別占總積量的 32.93%、11.51%、12.28%、20.22%、0.11%、20.22%、1.09%、0.66%,混交林中以干材的N積累量最多,其次葉和粗根,最小的是果。
各器官N元素的積累量存在明顯的差異,3種植被類型各器官的N積累量的大小順序,濕地松林為葉>干材>粗根>干皮>樹枝>細(xì)根>中根;刺槐林為粗根>樹枝>干皮>干材>葉>中根>細(xì)根>果;混交林為干材>葉>粗根>樹枝>干皮>中根>細(xì)根>果。植物體內(nèi)不同組分的營(yíng)養(yǎng)元素濃度差異主要是由于植物體內(nèi)各組分生理活性不同引起。但組分營(yíng)養(yǎng)元素濃度的差異并非是各組分營(yíng)養(yǎng)元素貯量間差異較大的主要原因,而是不同組分間生物量的差異所致[81]。
凋落物中的養(yǎng)分歸還于森林土壤,是土壤養(yǎng)分的重要來源。3種植被類型N的年歸還量列于表5。濕地松林N的年歸還量為31.06 kg·hm-2,在各組分中,由于葉凋落量大,因此歸還量也最大,占N年歸還量的54.82%,果由于凋落量小,歸還量也最小,只占N年歸還量的0.33%。刺槐林N的年歸還量為38.95 kg·hm-2,各組分中,以雜物歸還最大,占總N歸還量的63.28%,雜物中由于養(yǎng)分含量高,且凋落量也比較多;葉的歸還量占其次,枝的歸還最小,只占總歸還量的1.66%?;旖涣諲的年歸還量為40.04 kg·hm-2,與刺槐林相似,也是雜物歸還量最大,占總歸還量的42.03%,枝的歸還最小,僅占4.95%。3種植被類型N的年歸還總量的大小順序?yàn)?混交林>刺槐林>濕地松林,說明營(yíng)造混交林有利于提高凋落物的養(yǎng)分歸還量。凋落物歸還的養(yǎng)分多少與凋落物量及凋落物的養(yǎng)分含量有密切的關(guān)系。
表4 不同植被類型N養(yǎng)分積累量與分布Table 4 N accumulated amount and distribution of different vegetation types
表5 不同植被類型凋落物中N的年歸還量Table 5 Annual N return in litter fall of different forests(kg·hm-2·a-1)
從表6可以看出,3種植被類型的總氮量分別為:6 787.27 kg · hm-2,7 115.39 kg· hm-2、6 951.06 kg·hm-2,其中在活體生物量分別為:136.43 kg·hm-2、210.40 kg·hm-2、169.66 kg·hm-2,分別占總量的2.01%、2.96%、2.44%。土壤(0 ~40 cm)中分別為:6 619.78 kg·hm-2、6 866.03 kg·hm-2、6 741.35 kg·hm-2,分別占總量的97.53%、96.50%、96.98%。如果按地上和地下部分劃分,濕地松林分別占2.19%和97.81%,刺槐林分別占1.98%和98.02%,混交林分別占2.48%和97.52%。由此可見,3種植被類型的營(yíng)養(yǎng)元素主要貯存于土壤中。
表6 不同植被類型的氮庫(kù)特征Table 6 Nitrogen stock of different vegetation types
3.5.1 不同植被類型降水淋溶的氮?dú)w還量
降水淋溶是指由于降水作用使得森林植物葉片、樹皮以及根系部分的養(yǎng)分被淋洗的過程。在某些氣候區(qū),對(duì)于某些養(yǎng)分來說,降水淋溶是森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分歸還的一種主要途徑[23]。幾乎所有的養(yǎng)分均可從樹冠和樹干上被降雨淋溶。降雨淋溶的養(yǎng)分歸還量大小取決于森林的樹種組成和結(jié)構(gòu)。濕地松林、刺槐林、濕地松與刺槐混交林N元素的年淋溶歸還量分別為13.08 kg·hm-2,13.10 kg·hm-2,14.14 kg·hm-2(表7),其中混交林年淋溶量歸還量最大,濕地松林最小,淋溶歸還量的大小與林分的郁閉度和冠層厚度大小有關(guān)。從降雨歸還的各組分來看,濕地松林、刺槐林、濕地松與刺槐混交林林冠雨的歸還量分別為12.649 kg·hm-2、12.550 kg·hm-2、13.291 kg·hm-2,占各林型降水淋溶歸還量的96.63%、95.77%、93.99%;濕地松林、刺槐林、濕地松與刺槐混交林樹干徑流的歸還量分別為1.18 kg·hm-2,1.35 kg·hm-2,1.84 kg·hm-2,分別占降水淋溶歸還量的3.36%,4.22%,6.01%;表明在降水歸還途徑中,主要是林冠雨的歸還。從雨量級(jí)來看,3種植被類型不論是樹干徑流歸還還是林冠歸還,均是小雨的歸還量最大,暴雨的歸還量最小,說明雨量級(jí)越大其N歸還量越小。
表7 不同植被類型樹干徑流、林冠水的N歸還量Table 7 N return of the runoff and crown of different vegetation forms(kg·hm-2)
3.5.2 不同植被類型降水淋溶氮的輸出
隨著穿透雨強(qiáng)度的增大和土壤水分飽和,穿透降雨和樹干徑流進(jìn)入地被后,養(yǎng)分一方面被枯枝落葉、腐殖質(zhì)和土壤膠體所吸附固定,另一方面水分又淋溶出枯枝落葉、腐殖質(zhì)和土壤中的養(yǎng)分,并隨地表徑流和土壤滲漏水而流失。本研究由于實(shí)驗(yàn)條件有限,只考慮了地表徑流,沒有考慮地下滲流。濕地松林、刺槐林、濕地松與刺槐混交林的地表徑流的輸出量分別為:0.55 kg·hm-2、0.55 kg·hm-2、1.27 kg·hm-2,濕地松純林和刺槐純林N的輸出量相差不大,混交林輸出量分別是濕地松純林和刺槐純林的2.28倍、2.29倍,混交林的養(yǎng)分輸出量比較大可能與林下凋落物的現(xiàn)存量較少有關(guān)。
生物循環(huán)是土壤(基質(zhì))與植物間營(yíng)養(yǎng)元素的流動(dòng)過程,通過植被的吸收、存留和歸還3個(gè)不同的生理生態(tài)過程來維持平衡。其平衡式為:吸收=存留+歸還
生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的特點(diǎn)可以通過吸收系數(shù)、利用系數(shù)及循環(huán)系數(shù)來表征.吸收系數(shù)是指單位時(shí)間、單位面積植物所吸收的某種元素的量與土壤中相應(yīng)元素總量之比,其大小與土壤中元素的貯存量及植物體對(duì)各元素的需求量有關(guān);利用系數(shù)為單位時(shí)間、單位面積植物所吸收的某種元素的量與存在于植物現(xiàn)存量中相應(yīng)元素總量之比,反映生態(tài)系統(tǒng)元素存貯速率的大小,該系數(shù)越大,則表明目前植物對(duì)該養(yǎng)分元素的貯存能力越大;循環(huán)系數(shù)是單位時(shí)間、單位面積植物歸還量與相應(yīng)吸收的量之比,反映了元素在循環(huán)過程中的殘留量大小,循環(huán)系數(shù)越大,表明元素循環(huán)的速率越快,系統(tǒng)中存留量的比例就越小,而流動(dòng)性越大[24]。
表8反映了不同植被類型N元素的生物循環(huán)特征。濕地松林、刺槐林、濕地松與刺槐混交林的年吸收量分別為37.561 kg·hm-2、48.976 kg·hm-2、48.127 kg·hm-2,刺槐林的年吸收量最大,濕地林的吸收量最小,混交林的年吸收量是濕地松純林的1.28倍。3種植被類型年存留量的大小順序?yàn)榇袒绷郑净旖涣郑緷竦厮闪?歸還量的大小順序?yàn)?混交林>刺槐林>濕地松林,各植被類型的N歸還量均大于存留量,說明植物吸收的N元素主要用來構(gòu)建地上部分。3種植被類型N元素的吸收系數(shù)、利用系數(shù)、循環(huán)系數(shù)的大小順序均是混交林>濕地松林>刺槐林,說明混交林對(duì)N元素的貯存能力和循環(huán)速率最大。
表8 不同植被類型N元素的生物循環(huán)特征Table 8 Biologic cycle characteristics of N element in different vegetation types
3種植被類型的生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)開放系統(tǒng),外界的各種干擾因素均會(huì)對(duì)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)產(chǎn)生影響,包括大氣輸入(干濕沉降入地質(zhì)和各種生物因素的輸出等)[24],由于養(yǎng)分的地質(zhì)輸入在短期內(nèi)可視為零,在這里僅考慮了大氣降水的養(yǎng)分輸入和隨地表徑流的養(yǎng)分輸出,由此,計(jì)算了不同植被系統(tǒng)養(yǎng)分元素的生物地球化學(xué)循環(huán)通量(表9)。
表9 不同植被類型N的生物地球化學(xué)循環(huán)Table 9 Biogeochemical cycle of N element in different vegetation types(kg·hm-2·a-1)
由表9可以看出,3種植被類型的N輸入量均大于輸出量,系統(tǒng)處于良好的養(yǎng)分積累狀態(tài),主要是由于植被層的良好的覆蓋作用,使其具有較好的抗侵蝕作用,使養(yǎng)分流失量較低。土壤中氮的輸入量也大于輸出量,說明植被不需要外源補(bǔ)給,也能保持持續(xù)穩(wěn)定的發(fā)展。3種植被系統(tǒng)N的凈積累量的大小順序?yàn)?濕地松林≈刺槐林>混交林,土壤中N的凈積累量的大小順序?yàn)?濕地松林>混交林>刺槐林。
低山暴雨區(qū)3種植被類型均處氮素積累狀態(tài)的生態(tài)系統(tǒng),系統(tǒng)中95%以上的氮素分布于土壤(0~40 cm)中,生物量中只占2% ~3%。
濕地松林、刺槐林、濕地松與刺槐混交林N元素的年淋溶歸還量分別為:13.089 kg·hm-2,13.103 kg·hm-2,14.142 kg·hm-2,混交林年淋溶量歸還量最大,濕地松林最小,淋溶歸還量的大小與林分的郁閉度和冠層厚度大小有關(guān)。在年淋溶歸還量中主要是林冠雨的歸還,占各植被類型降水淋溶歸還量的96.63%、95.77%、93.99%;樹干徑流的歸還量較小,分別占降水淋溶歸還量的3.36%,4.22%,6.01%。
生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的特點(diǎn)可以通過吸收系數(shù)、利用系數(shù)及循環(huán)系數(shù)來表征,濕地松林、刺槐林、濕地松與刺槐混交林N元素的年吸收量分別為37.561 kg·hm-2、48.976 kg·hm-2、48.127 kg·hm-2,混交林的年吸收量是濕地松純林的1.28倍。3種植被類型年存留量的大小順序?yàn)?刺槐林>混交林>濕地松林;歸還量的大小順序?yàn)?混交林>刺槐林>濕地松林,各植被類型的N歸還量均大于存留量,說明植物吸收的N元素主要用來構(gòu)建地上部分。3種植被類型N元素的吸收系數(shù)、利用系數(shù)、循環(huán)系數(shù)的大小順序均是混交林>濕地松林>刺槐林,說明混交林對(duì)N元素的貯存能力和循環(huán)速率最大。
3種植被類型的N輸入量均大于輸出量,系統(tǒng)處于良好的養(yǎng)分積累狀態(tài),土壤中養(yǎng)分的輸入量也大于輸出量,說明植被不需要外源補(bǔ)給,也能保持持續(xù)穩(wěn)定的發(fā)展。3種植被系統(tǒng)凈積累量的大小順序?yàn)?濕地松林、刺槐林>混交林,土壤中N凈積累量的大小順序?yàn)?濕地松林>混交林>刺槐林。
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