程杰，呼天明，程積民

(1.國家林業(yè)局西北林業(yè)調查規(guī)劃院，710048，西安;2.西北農林科技大學動物科技學院，712100，陜西楊凌)

黃土高原鐵桿蒿群落分布格局對氣候的響應

程杰1，呼天明2?，程積民2

(1.國家林業(yè)局西北林業(yè)調查規(guī)劃院，710048，西安;2.西北農林科技大學動物科技學院，712100，陜西楊凌)

于2000—2009年采用野外調查與定位監(jiān)測相結合的方法，研究黃土高原森林草原、典型草原和荒漠草原地帶鐵桿蒿群落分布和生長區(qū)域范圍對氣候變化的響應。結果表明:受溫度等影響，鐵桿蒿群落的適宜生長范圍由東南向西北呈明顯的地帶性分布，即森林草原＞典型草原＞荒漠草原地帶，群落密度分布格局分別為12.6、8.8和4.6株/m2，生殖枝數量分別為19、14和3株/叢;受降水梯度等影響，鐵桿蒿群落的水平分布范圍已由森林草原地帶的建群種或優(yōu)勢種擴展到典型草原地帶，并從伴生種上升為優(yōu)勢種，在荒漠草原地帶的溝谷及沙丘周圍常呈偶見種出現，并從年降雨量500～750 mm的適宜區(qū)擴大到降雨量200 mm范圍的干旱區(qū)，鐵桿蒿群落分布的海拔高度已由1 900 m擴展到2 200 m范圍;在全球氣候變暖背景下，典型指示植物——鐵桿蒿群落受區(qū)域水熱環(huán)境的影響，生態(tài)幅逐漸擴大，成為森林草原和典型草原穩(wěn)定的地帶性植被類型。

分布密度;氣候梯度;響應;黃土高原

鐵桿蒿(Artemisia sacrorum)群落系暖溫性旱中生半灌木植物，在我國主要分布于河北、山西、內蒙古、陜西、寧夏和甘肅的隴東一帶［1-2］。黃土高原是鐵桿蒿群落生長的主要地帶，鐵桿蒿分布范圍廣，抗旱力強，根系發(fā)達，是具有一定耐寒能力的穩(wěn)定地帶性植被［3］。鐵桿蒿分布受氣候影響，在森林草原地帶的組成分為3種類型，即森林破壞后形成的次生類型、人工幼林林下的優(yōu)勢種、撂荒地演替中期的建群種，常與灌木荊條(Vitex chinensis)、酸棗(Zizyphus jujuba)、黃刺玫(Rosa xanthina)、柔毛繡線菊(Spiraea pubescens)、山桃(Prunus armeniaca)、沙棘(Hippophae rhamnoides)等組成群落，在自然狀態(tài)下還常與白羊草(Bothriochloa ischaemum)、本氏針茅(Stipa bungeana)、達烏里胡枝子(Lespedeza davurica)、細葉胡枝子 (Lespedeza hedysaroides)、茭蒿(Artemisia giraldii)、艾蒿(Artemisia argyi)、山蒿(A．brachyloba)等群落形成優(yōu)勢背景。在典型草原地帶，鐵桿蒿是退化植被恢復的主要組成植物，隨著恢復年限的延長，種群的個體發(fā)育能力增強，常以伴生種與本氏針茅、大針茅(Stipa grandis)、硬質早熟禾(Poa sphondylodes)、百里香(Thymus mongolicus)、星毛委陵菜(Potentilla acaulis)、冷蒿(Artemisia frigida)等中旱生和旱生多年生植物組成群落，分布在黃土丘陵區(qū)的陽坡和半陽半陰坡坡面。在荒漠草原地帶，退化植被封禁恢復3年以上，鐵桿蒿常以伴生種或偶見種出現，常與花棒(Hedysarum scoparium)、踏郎(Hedysarun mongolicum)、白刺 (Nitraria tangutorum)、沙蔥(Allium mongolicum)等組成群落。鐵桿蒿繁殖能力強、生產力高、耐各種牲畜踐踏并具有再生能力等特點，是牛馬驢羊秋冬季節(jié)的中等飼草，同時，密集叢生的個體呈塊狀覆蓋地面，發(fā)達的根系成網狀集中分布于土壤0～40 cm土層內，可直接防止降水對坡面的沖刷，成為良好的固土保水植物。目前，對鐵桿蒿植物的研究已有許多報道［4-6］，但研究內容多集中在種群分布、群落演替、水分平衡等方面，對于黃土高原地區(qū)植被恢復演替序列中鐵桿蒿群落分布與氣候響應關系的研究尚未見報導。

有關研究表明，近年來，黃土高原脆弱的生態(tài)環(huán)境在多年人為破壞和過渡放牧利用下，地表原生植被退化嚴重，物種多樣性不斷減少，裸露地面的反照率明顯增大，氣溫上升，改變了地表的能量平衡［7］，使地表植被、土壤的蒸騰與蒸發(fā)增加，空氣濕度降低，干旱加劇，明顯表現出優(yōu)良禾本科，豆科及一、二年生植物減少，以蒿類為主的多年生植物成為地帶性群落類型。鐵桿蒿屬暖溫帶森林草原地帶成分，水平分布很難成為典型草原或荒漠草原集中連片分布的群落類型，垂直分布集中連片，適宜在海拔500 ～1 700 m 生長，最高不超過 2 300 m［8-11］。為了研究全球氣候變化對鐵桿蒿種群生態(tài)的影響，筆者在鐵桿蒿種群分布生態(tài)適應性與生長過程定位監(jiān)測研究的基礎上，結合不同地帶鐵桿蒿的水平與垂直調查結果，分析區(qū)域氣候變化對鐵桿蒿種群生態(tài)幅度的影響，以期為氣候變化與生物響應的研究提供參考，并對黃土高原乃至我國西部地區(qū)植被恢復與自然繁殖更新提供指導。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域涉及黃土高原105個縣，包括森林草原、典型草原和荒漠草原3個植被地帶，海拔600～2 200 m，年平均氣溫6.8～11.4℃，最熱月為7月，年平均溫度21.3～28.7℃，≥10℃的積溫2 240～3 530℃，年均降水量150～700 mm，年均潛在蒸發(fā)量1950 mm，干燥度1.21～2.9，無霜期115～206 d，土壤以原生或次生黃土及一些石灰性灰褐土為主，鐵桿蒿群落常分布于陽坡或半陽半陰坡的坡中下部，在森林草原地帶廣泛分布于林緣和林間空地，在典型草原地帶多與其他植物鑲嵌分布，在荒漠草原地帶常出現在水熱條件較好的溝谷地段。

2 材料與方法

2.1 測定內容和方法

1)樣地布設:試驗于2000—2009年進行，采用GPS定位系統(tǒng)和點面結合的方法。定位監(jiān)測點分別設在森林草原地帶的陜西銅川廣陽、典型草原地帶的寧夏固原官廳、荒漠草原地帶的內蒙古準格爾旗。面上調查點選擇在山西的晉城、臨汾、靈石、方山、五寨、右玉，陜西的銅川、淳化、彬縣、吳起、靖邊、神木、府谷，內蒙古的準格爾旗、鄂爾多斯、杭錦旗、臨河，寧夏的大武口、靈武、中衛(wèi)、同心、固原、彭陽，甘肅的西峰、平涼、天水、定西、白銀和青海民和、湟中、大通等地。固定調查線路和測定樣地，面上調查3年測定1次，時間為9月，共調查4次(2000、2003、2006、2009年)。定位監(jiān)測點和面上調查點，在每一地帶選取具有代表性的鐵桿蒿類型樣地各3塊，每塊樣地面積均為100 m2，重復3次。在每一塊樣地設樣方5個，每個樣方面積為1 m×1 m。在鐵桿蒿生長的5月中旬、7月下旬和9月中旬，隨機在5個樣方內選取30個典型植株，以株叢為單元測定取樣［12］。

2)叢徑測定:在鐵桿蒿植株基部確定中心點，然后以十字型測定單株鐵桿蒿的叢幅，共測定30株，取平均值作為株叢叢徑［12］。

3)株叢測定:在每個植株中隨機選擇10個生殖枝測定其自然高度，平均值為植株生殖枝高度;然后對隨機選取的30個典型植株，分別統(tǒng)計生殖枝數量;地上生物量測定，采用刈割法從莖基部齊地面剪下，按株稱其鮮質量后，在(60±5)℃烘箱烘干至恒質量［12］。

4)地下生物量測定:在選定的樣方內，將地上部刈割后，用內徑為9 cm的根系取樣器，按10 cm分層，取0～50 cm土層根系，將每層根系放在紗布內漂洗，剔除雜物后再將每層的根系分別裝入紙袋，在(60±5)℃烘箱中烘干至恒質量［12］。

2.2 數據分析

氣象數據選用就近氣象站資料，試驗數據采用DPS軟件和Excel軟件處理，數量特征間的關系均采用函數進行其規(guī)律性描述。

3 結果與分析

3.1 鐵桿蒿群落對氣溫變化的響應

表1為鐵桿蒿群落地上生物量測定結果?？梢钥闯?鐵桿蒿群落在黃土高原地區(qū)呈地帶性分布，受溫度的影響，從東南到西北密度和生物量差異顯著，在森林草原地帶，10年平均溫度11.4℃，群落密度最高可達16株/m2，平均為12.6株/m2，地上和地下生物量最高分別為634.5和405.7 g/m2;典型草原地帶，10年平均溫度8.5℃，群落密度最高可達10株/m2，平均為8.8株/m2，地上和地下生物量最高分別為449.6和319.3 g/m2;荒漠草原地帶，10年平均溫度6.8℃，群落密度最高可達5.3株/m2，平均為4.2株/m2，地上和地下生物量最高分別為162.8和141.8 g/m2。從試驗數據的分析結果可以看出，鐵桿蒿群落適宜生長的溫度范圍為8.5～11.4℃，在此溫度范圍內可形成較高的生物量，雖然牧草品質差，但在適宜的溫度下能自然更新，且生長快可覆蓋地表，減少光照對地表的直接輻射，降低土壤水分的消耗，為禾本科、菊科等千粒種較輕的種子成熟后掉落地面創(chuàng)造了微地域生長環(huán)境，促進了物種多樣性的增加。

表1 鐵桿蒿群落地上生物量的地帶性變化Tab．1 Change of aboveground biomass of Artemisia sacrorum community in different zones

3.2 鐵桿蒿群落對降雨量變化的響應

近10年來，鐵桿蒿群落在森林草原、典型草原和荒漠草原地帶的生長常受降雨的影響，其密度、生殖枝數量、地上生物量、地下生物量與降雨量的關系見圖1～圖4。

圖1 鐵桿蒿群落地帶分布密度與降雨量關系Fig．1 Change of species density of Artemisia sacrorum community in different rainfall amounts

圖2 鐵桿蒿群落地帶分布生殖枝數量與降雨量關系Fig．2 Change of number of sexual tillers of Artemisia sacrorum community in different rainfall amounts

圖3 鐵桿蒿群落地上生物量與降雨量關系Fig．3 Change of aboveground biomass of Artemisia sacrorum community in different rainfall amounts

從圖1可以看出，在黃土高原降雨量650 mm以上的東南部暖溫帶森林草原地帶，鐵桿蒿群落密度最高達18株/m2，平均仍可達到12.8株/m2，在降雨量450 mm以上的中偏西北部典型草原地帶，鐵桿蒿群落的密度平均達到9.58株/m2，在降雨量200 mm左右的西北部荒漠草原地帶，鐵桿蒿群落密度平均僅為3.95株/m2。從圖2可以看出，隨降雨量由東南向西北遞減，鐵桿蒿群落生殖枝數量的變化由14.1株/m2減少到11.6和4.3株/m2;從圖3～圖4可以看出，鐵桿蒿群落地上生物量和地下生物量受降雨量的影響，均表現出與密度和生殖枝數量相同的變化趨勢，在降雨量650 mm以上，地上生物量最高達456.53 g/m2，到降雨量450 mm以上，地上生物量最高達315.82 g/m2，當降雨量減少到200 mm左右，地上生物量最高僅為230.7 g/m2，地下生物量相對應地由283.73 g/m2減少到207.18和130.1 g/m2。

圖4 鐵桿蒿群落地下生物量與降雨量關系Fig．4 Change of underground biomass of Artemisia sacrorum community in different rainfall amounts

受降雨量的影響，鐵桿蒿在森林草原地帶常以建群種為主，到處可以看到集中連片分布，且生長旺盛，覆蓋度為50% ～68%，土壤0～50 cm土層平均含水量達20.18%;鐵桿蒿在典型草原地帶以優(yōu)勢種為主，生長在黃土丘陵區(qū)的梁峁頂部和半陽坡及半陰坡坡面常與本氏針茅、茭蒿、達烏里胡枝子、星毛委陵菜等鑲嵌分布，覆蓋度為40% ～55%，土壤0～50 cm土層，平均含水量達12.83%;鐵桿蒿在荒漠草原地帶以偶見種出現，多生長于溝谷陽坡和沙丘附近，受水分的影響生殖枝數量少，個體發(fā)育緩慢，覆蓋度為15% ～25%，土壤0～50 cm土層，平均含水量達9.72%。鐵桿蒿種群在黃土高原不同地帶的生長密度、生殖枝數量、地上生物量和地下生物量的變化，在降雨量850～200 mm范圍呈拋物線型，各生長指標在850～500 mm的降雨量范圍趨于穩(wěn)定，在500～350 mm范圍內，隨著降雨量的逐漸減少，出現了明顯的下降趨勢，在降雨量350 mm以下的區(qū)域，鐵桿蒿種群均呈現出零星分布的趨勢。在荒漠草原地帶鐵桿蒿的生長雖然難以成為優(yōu)勢種，但從鐵桿蒿群落的分布范圍和植株個體變化看，這不僅豐富了荒漠草原群落的物種多樣性，最重要的是成為該區(qū)域生物氣候變化的指示信號和重要的反應器，在鐵桿蒿群落生長的附近和叢幅下出現了一些北溫帶成分的植物，如辯蕊唐松草(Thalictrum petaloideum)、火絨草(Leontopodium leontopodioides)、野草莓(Fragaria niponica)、錐葉柴胡(Bupleurum bicaule)、茜草(Rubia cordifolia)等。

3.3 鐵桿蒿群落對海拔梯度的響應

鐵桿蒿為中早生半灌木類型，是森林草原和典型草原的重要組成植物，并可深入到落葉闊葉林地區(qū)的干旱陽坡地，是森林破壞后的次生植被類型，多分布于低山丘陵區(qū)。在陜西北部的白于山南麓、子午嶺和黃龍山海拔600～1 600 m常有分布，在內蒙古、寧夏、甘肅和青海的主要中低山地帶也有分布。多處于草原區(qū)較濕潤的地帶，海拔1 200～1 900 m，同時在一些亞高山的退耕地和多年的撂荒地上也有廣泛分布。有關文獻報道，鐵桿蒿出現的地區(qū)，多為低山丘陵陡坡坡地，尤其是在陽坡、半陽坡水分條件差，生境十分脆弱，灰褐土土壤上分布較為普遍，在海拔較高處則出現在土層較薄的砂礫質土的陽坡上［13］。圖5～圖7表明，鐵桿蒿群落在黃土高原不同地帶分布密度受海拔影響差異顯著，從森林草原、典型草原到荒漠草原地帶均可見到鐵桿蒿種群的分布，從典型草原地帶的垂直分布看，隨著海拔梯度的升高，鐵桿蒿群落密度、地上生物量、地下生物量的變化呈明顯下降趨勢，海拔高度從1 120 m增加到2 200 m時，密度由13株/m2下降到2株/m2，地上生物量由380 g/m2下降到200 g/m2，地下生物量由262 g/m2下降到110 g/m2。降雨量雖有所增加，但溫度降低，不利于鐵桿蒿群落的生長，因鐵桿蒿較喜溫暖，適宜在水熱同步地區(qū)生長。

圖5 鐵桿蒿群落地帶分布密度與海拔梯度的關系Fig．5 Change of species density of Artemisia sacrorum community in different altitudes

4 結論

1)鐵桿蒿群落的分布受氣候變化的影響，在暖溫帶森林草原地帶，陽坡和半陽坡成為建群種;在典型草原地帶鐵桿蒿由伴生種鑲嵌分布已擴展為優(yōu)勢種集中連片生長，并與本氏針茅、大針茅、達烏里胡枝子、百里香和星毛萎陵菜等伴生種共同組成群落正常生長;在荒漠草原地帶常以偶見種出現，但多為零星分布。

圖6 鐵桿蒿群落地上生物量與海拔梯度的關系Fig．6 Change of aboveground biomass of Artemisia sacrorum community in different altitudes

圖7 鐵桿蒿群落地下生物量與海拔梯度的關系Fig．7 Change of underground biomass of Artemisia sacrorum community in different altitudes

2)鐵桿蒿群落在黃土高原垂直分布海拔為1 120～1 900 m，在典型草原地帶鐵桿蒿群落的分布已擴大到2 200 m，生態(tài)幅度范圍擴大，成為黃土高原生物變化對氣候響應的重要標志。

3)鐵桿蒿群落適應性強、分布廣，生長受溫度、降雨和海拔等因素的影響，生態(tài)幅在不斷擴大，尤其是對溫度和水分反應較為敏感，已成為氣候變化的重要響應植物，也是黃土高原退化草地恢復的先鋒種及區(qū)域碳匯的重要植物。

5 討論

研究［9-10］認為，鐵桿蒿屬暖溫帶森林草原成分，很難成為典型草原或荒漠草原的建群種，鐵桿蒿在森林草原地帶分布具有明顯的水平地帶性特征，同時，鐵桿蒿種群的分布范圍屬氣候溫暖的半干旱-半濕潤區(qū)。筆者通過大量野外調查與定位監(jiān)測，發(fā)現鐵桿蒿種群適宜在年均氣溫8.5～11.4℃、年降水量500～850 mm的地區(qū)生長。分布受氣候與海拔梯度的影響，原適宜生長在暖溫帶和溫帶森林草原地帶的范圍，通過風力或鳥類及動物等不同途徑的傳播，現已擴展到典型草原和荒漠草原地帶，在典型草原常以優(yōu)勢種出現，多與白羊草、黃背草、茭蒿和中華萎陵菜等伴生，在荒漠草原地帶常分布于溝坡下部且多以偶見種出現，表明鐵桿蒿群落受氣候變化的影響在黃土高原的分布范圍已不斷在擴大，其生長也在逐漸適應新的生境。另外，鐵桿蒿種群形成的較大叢幅和個體，為其他植物的種子貯存、休眠、幼苗生長創(chuàng)造了良好的微地域生境，保護和滯留風力對植物種子的傳播，促進了草原群落的進展演替。隨著植被恢復和群落演替的進行，鐵桿蒿種群具有較強的競爭能力，在群落演替的中后期，鐵桿蒿種群占據了群落的優(yōu)勢地位［14-17］，當演替到一定階段時，鐵桿蒿由伴生種上升為優(yōu)勢種或建群種。

同樣，鐵桿蒿群落分布的生態(tài)幅度變化反映出氣候變化的明顯差異，從降雨量和海拔變化看，影響鐵桿蒿群落生長與分布的主要因素是溫度，其次是水分(天然降雨和土壤水分)和海拔。鐵桿蒿分布對海拔的適應范圍，有關研究認為，在黃土高原中南部分布海拔多在600～1 900 m之間，在黃土區(qū)的分布上限達到2 150 m［8］。筆者研究結果表明，在黃土高原典型草原地帶，鐵桿蒿群落分布范圍在海拔1 120～1 900 m之間，目前已擴大到2 200 m，并由偶見種擴展為優(yōu)勢種且集中連片分布，生態(tài)幅度也在逐漸擴大，成為該區(qū)生物變化對氣候響應的重要標志。鐵桿蒿群落生殖株數量的最大值出現在森林草原地帶降雨量750 mm、年平均氣溫12.0℃的區(qū)域內，平均為19個/叢，在典型草原地帶降雨量500 mm、年平均氣溫9.0℃的區(qū)域內，也可達17個/叢。由于鐵桿蒿群落具有很強的生命力和對環(huán)境的適應能力，因而形成的高大叢幅為禾本科植物的自然繁殖更新與定居創(chuàng)造了微地域環(huán)境，使鐵桿蒿種群周圍出現大量的禾本科植物和一、二年生植物，使地表的枯落物和地下根系不斷增加，每年這些枯落物和根系殘體脫落、腐爛、分解后釋放到土壤中促進土壤微生物活動，使得土壤結構改善，質量進一步提高［13］，促進了植被的進展演替。由此可以看出，在森林草原地帶，出現的多年生禾本科植物多為中生性，需要旱中生性的蒿類植物對其基質進一步改造后方能定居，但森林草原地帶需經旱生性多年生叢生禾草群落對基質改造后，鐵桿蒿等旱中生性蒿類群落才可定居［2］;因此，鐵桿蒿在森林草原地帶的分布以建群種為主，在典型草原地帶的分布由伴生種上升為優(yōu)勢種，在荒漠草原地帶的分布以偶見種為主，之后在各地帶伴隨草地灌木種的增加，草地植被枯落物和死亡根系逐步增多，使土壤養(yǎng)分的富集量逐漸大于其消耗量，并使土壤逐步發(fā)育，質量明顯改善。

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Responses of distribution of Artemisia sacrorum community to climate in semi-arid and semi-humid areas of Loess Plateau

Cheng Jie1，Hu Tianming2，Cheng Jimin2
(1.Institute of Forest Inventory and P lanning of Northwestern China，State Forestry Administration，710048，Xi'an;2.College of Animal Science and Technology，Northwest A＆F University，712100，Yangling，Shannxi:China)

During 2000—2009，field survey and position monitoring were employed to find out responses of the distribution and growth region of Artemisia sacrorum community to climate in forest steppe zone，typical grassland zone and desert steppe zone of Loess Plateau.Affected by the temperature，suitable growth range of Artemisia sacrorum community presented obvious zonality distribution from sourtheast to northwest，namely，forest steppe zone＞ typical grassland zone ＞desert steppe zone，with population density 12.6 plants/m2，8.8 plants/m2，4.6 plants/m2respectively and reproductive branches 19 per cluster，14 per cluster，3 per cluster respectively.Affected by the rainfall gradient，the horizontal distribution of Artemisia sacrorum expanded from forest steppe zones to the typical grassland zone，which means it became the dominate species instead of the companion species.Also，it appeared as the occasional species on gullies and valleys and sand dunes in the desert steppe zone.Therefore，its optimal rainfall limits changed from 500-750 mm to 200 mm.In addition，Artemisia sacrorum extended from its optimal vertical elevation of 1 900 m to 2 200 m above sea level.Furthermore，the conclusion indicated that in the condition of global climate changes，Artemisia sacrorum as a typical indicting plant gradually widened its ecological amplitude and has become the steady vegetation type in forest steppe zone and typical grassland zone.

book=52,ebook=221

Artemisia sacrorum;distributed density;climate gradient;responses;Loess Plateau

2010-08-26

2011-10-10

項目名稱:中國科學院戰(zhàn)略性先導科技專項“應對氣候變化的碳收支認證及相關問題”(XDA05050202);中國科學院重要方向項目“半干旱黃土區(qū)植被自然恢復過程及適度利用研究”(KZCX2-YW-441)

程杰(1980—)，男，工程師，博士。主要研究方向:恢復生態(tài)學。E-mail:chengjiesyn@163.com

?責任作者簡介:呼天明(1958—)，男，教授，博士生導師。主要研究方向:牧草資源。E-mail:hutianming@126.com

(責任編輯:宋如華)