田耀加，梁廣文，曾 玲，陸永躍

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲生態(tài)室廣州 510642)

斜紋夜蛾Spodoptera litura(Fabriciu)屬鱗翅目夜蛾科，是一種多食性的食葉害蟲，發(fā)生易造成爆發(fā)為害，嚴重影響農(nóng)作物生產(chǎn)。長期以來，對斜紋夜蛾的治理主要以化學(xué)防治為主，但隨著3R問題的日益突出，生物防治越來越引起植保工作者的關(guān)注。斜紋夜蛾不同蟲態(tài)在田間均具有多種不同的天敵，謝建軍等 (1999)的綜述中涉及到斜紋夜蛾天敵169種，包括昆蟲、蜘蛛、線蟲、微孢子蟲、真菌、細菌和病毒等，其中寄生蜂種類有108種 (何俊華等，2002)。有關(guān)天敵對斜紋夜蛾的控制作用已有較多的研究報道，如蔣杰賢等運用排除作用干擾指數(shù)分析了生物因子對斜紋夜蛾種群的自然控制作用，認為捕食性天敵是控制斜紋夜蛾低齡幼蟲的重要因子，室內(nèi)條件下多種天敵共存對斜紋夜蛾低齡幼蟲捕食量的影響效應(yīng)大小為草間小黑蛛密度＞叉角厲蝽密度＞擬水狼蛛密度 (蔣杰賢等 1999;蔣杰賢和梁廣文，2001)。

擬環(huán)紋豹蛛Pardosa pseudoannulata(Boesenberg et Strand)是稻田和非稻田生境中蜘蛛類群的優(yōu)勢種之一 (劉雨芳等，2003)，在玉米地、菜地等均有分布 (張永強等，1997;劉海濤，2001)，對稻田飛虱、葉蟬及水稻螟蟲等具有較強的捕食作用 (Muthukumar et al．，2005;Khan and Misra，2009;周集中和陳常銘，1987)，但未涉及擬環(huán)紋豹蛛對斜紋夜蛾捕食作用的研究報道，為此開展了擬環(huán)紋豹蛛對斜紋夜蛾卵和不同齡期幼蟲的捕食效應(yīng)，旨在為生產(chǎn)上利用擬環(huán)紋豹蛛控制斜紋夜蛾提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

斜紋夜蛾于人工氣候培養(yǎng)箱中采用人工飼料繼代飼養(yǎng)，溫度為28±1℃，相對濕度為70%，供試幼蟲蟲態(tài)為1齡、2齡和3齡初期，卵為產(chǎn)卵24 h以內(nèi)。

擬環(huán)紋豹蛛采自華南農(nóng)業(yè)大學(xué)寧西教學(xué)實習(xí)基地，室內(nèi)自然溫度下供以實蠅單管飼養(yǎng)，取成蛛供試，試驗前先飽食后再饑餓1 d。

1.2 試驗方法

1.2.1 擬環(huán)紋豹蛛對斜紋夜蛾卵的捕食效應(yīng)

將產(chǎn)在紙上的斜紋夜蛾卵塊分制成卵卡，每塊卵卡卵量在40～55粒之間。試驗在直徑為9 cm的培養(yǎng)皿進行，每皿放置1塊卵卡，引入1頭雌蛛。設(shè)置豹蛛捕食1 d、2 d和3 d處理，以無蜘蛛處理 (CK)為對照，每處理重復(fù)6次。試驗后記錄卵被捕食量和孵化幼蟲數(shù)，并計算卵孵化率。

1.2.2 擬環(huán)紋豹蛛對斜紋夜蛾不同齡期幼蟲的捕食效應(yīng)

分別測試擬環(huán)紋豹蛛對斜紋夜蛾1齡、2齡和3齡幼蟲的捕食效應(yīng)，獵物密度為1齡幼蟲50頭，2齡幼蟲30頭，3齡幼蟲20頭。將不同齡期幼蟲各自引入直徑為9 cm的培養(yǎng)皿中，每皿放置1塊大小為1 cm×1 cm×0.2 cm的人工飼料，引入擬環(huán)紋豹蛛雌蛛1頭。試驗連續(xù)觀察3 d，記錄豹蛛對斜紋夜蛾幼蟲的捕食量。每處理設(shè)置4～5個重復(fù)。

1.2.3 擬環(huán)紋豹蛛對斜紋夜蛾2齡幼蟲的功能反應(yīng)

基于試驗1.2.2的結(jié)果，擬環(huán)紋豹蛛對斜紋夜蛾3齡幼蟲的捕食量較小，且在田間3齡幼蟲開始具有擴散行為，而1齡幼蟲體小受環(huán)境干擾容易死亡，因此本試驗取2齡幼蟲為獵物，測試了擬環(huán)紋豹蛛雌蛛和雄蛛的功能反應(yīng)。試驗設(shè)置斜紋夜蛾2齡幼蟲30、40、50、60和70頭5個密度梯度，分別將各密度梯度的斜紋夜蛾幼蟲和擬環(huán)紋豹蛛1頭引入放置1 cm×1 cm×0.2 cm人工飼料的培養(yǎng)皿中，24 h后檢查豹蛛對斜紋夜蛾幼蟲的捕食量，每處理重復(fù)4次。試驗于室內(nèi)自然溫度下進行，白天為30±1℃，夜間27±1℃。

捕食功能反應(yīng)以HollingⅡ模型擬合，模型方程為Na=a*N/(1+a*Th*N)，根據(jù)HollingⅡ功能反應(yīng)模型理論，搜尋效應(yīng)S=a/(1+a*Th*N)。其中Na為被捕食的獵物數(shù)量，N為獵物密度，a為瞬時攻擊率，Th為捕食者捕食1頭獵物的處置時間 (丁巖欽，1983a;丁巖欽，1983b)。

最佳尋找密度以HollingⅢ功能反應(yīng)新模型計算 (汪世澤和夏楚貴，1988):Na=a'·exp(－b/N)，其中a'為日最大捕食量，b為天敵密度為1時的最佳尋找密度，其他同HollingⅡ模型。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用Excel軟件整理，DPS統(tǒng)計軟件以Duncan's進行方差分析，模型參數(shù)采用非線性回歸中的麥夸特法估算，擬合效果以F和r2值檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 擬環(huán)紋豹蛛對斜紋夜蛾卵和幼蟲的捕食效應(yīng)

擬環(huán)紋豹蛛對斜紋夜蛾卵的捕食效應(yīng)如表1所示。由表1可以看出，擬環(huán)紋豹蛛對斜紋夜蛾卵沒有嗜食性，只在捕食2d的處理中對其有少量的捕食，捕食卵量為1.83粒。斜紋夜蛾卵經(jīng)過豹蛛捕食處理后孵化率與對照相比沒有顯著差異，以捕食2 d處理的孵化率最低，為34.16%，無天敵對照、捕食1 d和捕食3 d處理的卵孵化率在46% ～51%之間。

表2為擬環(huán)紋豹蛛對不同齡期斜紋夜蛾幼蟲的捕食效應(yīng)，結(jié)果表明，擬環(huán)紋豹蛛對斜紋夜蛾1齡、2齡幼蟲的捕食量明顯大于3齡幼蟲。1d內(nèi)擬環(huán)紋豹蛛對1齡和2齡幼蟲的捕食量分別為38.20和24.80頭，處理2 d內(nèi)可捕食供試1、2齡幼蟲90%以上;擬環(huán)紋豹蛛對斜紋夜蛾3齡幼蟲的捕食量較低，1d內(nèi)捕食3.50頭，供試3 d捕食量也只為5.5頭。

表1 擬環(huán)紋豹蛛對斜紋夜蛾卵的捕食效應(yīng)Table 1 Predatory efficiency of P.pseudoannulata on S.litura eggs

表2 擬環(huán)紋豹蛛對斜紋夜蛾幼蟲的捕食量 (頭)Table 2 Predatory capacity of P.pseudoannulata on S.litura larvae

2．2 擬環(huán)紋豹蛛對斜紋夜蛾2齡幼蟲的功能反應(yīng)

捕食功能反應(yīng)測定結(jié)果表明，隨斜紋夜蛾幼蟲密度的增加，擬環(huán)紋豹蛛的捕食量呈上升趨勢，雌蛛對斜紋夜蛾2齡幼蟲的捕食量稍大于雄蛛。以HollingⅡ型擬合豹蛛對斜紋夜蛾2齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)得雌雄蛛的模型方程分別為Na=1.2577N/(1+0.0123N)(P＜0.01)和Na=1.3503N/(1+0.0189N)(P＜0.01)，所擬合方程與HollingⅡ理論模型吻合;擬環(huán)紋豹蛛雌蛛和雄蛛對斜紋夜蛾2齡幼蟲的瞬時攻擊率a分別為1.2577和1.3503，捕食上限1/Th分別達102和71頭 (表3、4)。圖1為擬環(huán)紋豹蛛功能反應(yīng)及搜索效應(yīng)的擬合曲線，根據(jù)HollingⅡ理論模型可得雌雄豹蛛搜索效應(yīng)與斜紋夜蛾2齡幼蟲密度的關(guān)系分別為S=1.2577/(1+0.0123N)和S=1.3503/(1+0.0189N)，增加供試幼蟲密度，搜索效應(yīng)S隨之下降。

表3 不同獵物密度下擬環(huán)紋豹蛛的捕食量 (頭)Table 3 Preying quantity of P.pseudoannulata with different prey densities

表4 擬環(huán)紋豹蛛對斜紋夜蛾2齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)模型及參數(shù)Table 4 Model of predatory functional response and its main parameters of P.pseudoannulata to 2ndinstar larver of S.litura

2.3 擬環(huán)紋豹蛛對斜紋夜蛾2齡幼蟲的捕食最佳密度估算

圖1 擬環(huán)紋豹蛛對斜紋夜蛾2齡幼蟲的功能反應(yīng)及搜尋效應(yīng)曲線Fig.1 The curve of functional response and searching efficiency of P.pseudoannulata to 2ndinstar larver of S.litura

獵物密度能影響捕食者的捕食效應(yīng)，在某種最佳密度條件下捕食者對獵物的捕食效果可以達到最大。以汪世澤等 (1988)提出的HollingⅢ功能反應(yīng)新模型擬合擬環(huán)紋豹蛛捕食量與斜紋夜蛾2齡幼蟲密度的關(guān)系得模型方程為:Na=71.7491*exp(－29.7202/N)， (雌蛛，γ2=0.9551，F(xiàn)=63.8239，P＜0.01)和Na=57.3119*exp(－24.5583/N)，(雄蛛，γ2=0.9488，F(xiàn)=55.564，P＜0.01)，吻合性良好。由擬合方程可知擬環(huán)紋豹蛛雌蛛和雄蛛日捕食最大量a'分別為71和57頭，最佳尋找密度b分別為29和24頭。

3 結(jié)論與討論

與寄生性天敵相比，捕食性天敵在田間具有較廣泛的獵物源，尤其是廣食性的蜘蛛類群，可捕食同翅目的飛虱、蚜蟲、葉蟬，鱗翅目的幼蟲等，但捕食者對同一時空內(nèi)的獵物也存在一定的選擇性 (蔣杰賢和梁廣文，2001)。本文研究結(jié)果表明，擬環(huán)紋豹蛛雌蛛不捕食斜紋夜蛾卵，只在捕食2 d處理中對一卵卡具有損壞作用 (可能為取食或取食試探所致);捕食處理后對斜紋夜蛾卵孵化沒有顯著影響，以捕食2 d處理的孵化率最低，該結(jié)果主要由于被捕食的卵卡卵孵化率明顯降低所致。由此可知，當(dāng)豹蛛對斜紋夜蛾卵塊具有取食或取食試探時，可在一定程度上破壞斜紋夜蛾卵，使其孵化率降低。相比斜紋夜蛾卵，擬環(huán)紋豹蛛對幼蟲具有較強的捕食作用，其中對1齡和2齡幼蟲的捕食量明顯高于3齡幼蟲，這是否取決于不同齡期幼蟲的個體大小或是獵物適合性，有待研究證明。

捕食功能反應(yīng)測試表明，隨斜紋夜蛾幼蟲密度增加，擬環(huán)紋豹蛛捕食量升高，搜尋效應(yīng)降低，以HollingⅡ型擬合豹蛛對斜紋夜蛾2齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)模型，經(jīng)檢驗實測值與理論值相吻合，雌蛛和雄蛛捕食上限1/Th分別達102和71頭;以HollingⅢ功能反應(yīng)新模型擬合擬環(huán)紋豹蛛捕食量與斜紋夜蛾2齡幼蟲密度的關(guān)系得雌雄蛛模型方程分別為Na=71.7491*exp(－29.7202/N)和Na=57.3119*exp(－24.5583/N)，最佳尋找密度b分別為29.7202和24.5583頭，即以擬環(huán)紋豹蛛控制斜紋夜蛾2齡幼蟲的益害比可設(shè)為1∶25。本研究開展于室內(nèi)培養(yǎng)皿中，與豹蛛在田間作物植株上對獵物的捕食和搜尋效應(yīng)難免有所差異，但根據(jù)斜紋夜蛾低齡幼蟲具有群集性的特點，試驗時取一人工飼料供斜紋夜蛾2齡幼蟲取食進行擬環(huán)紋豹蛛的捕食功能反應(yīng)研究，該方法較為符合豹蛛遇到低齡幼蟲后的捕食行為。研究結(jié)果表明，擬環(huán)紋豹蛛對斜紋夜蛾幼蟲尤其是1、2齡幼蟲具有很強的捕食作用，可作為斜紋夜蛾的有效天敵加以利用，其田間對斜紋夜蛾的控制效果如何有待進一步研究。

References)

Ding YQ，1983a．Mathematical model of the predators－insects system and its main parameters estimation:ⅠPredatory model of the predators－ insects system．Chinese Bulletin of Entomology，20(4):187－190．［丁巖欽，1983a．天敵－害蟲作用系統(tǒng)中的數(shù)學(xué)模型及其主要參數(shù)的估計:一、捕食者－獵物系統(tǒng)中的捕食作用模型．昆蟲知識，20(4):187－190］

Ding YQ，1983b．Mathematical model of the predators－insects system and its main parameters estimation:ⅢEstimation of main parameters of the predators－insects system．Chinese Bulletin of Entomology，20(6):284－287．［丁巖欽，1983．天敵－害蟲作用系統(tǒng)中的數(shù)學(xué)模型及其主要參數(shù)的估計:三、捕食者－獵物系統(tǒng)中主要參數(shù)的估計．昆蟲知識，20(6):284－287］

He JH，Liu YQ，Shi ZH，2002．List of hymenopterous parasitoid of Spodoptera litura Fabriciu from China．Natural Enemies of Insects，24(3):128－137．［何俊華，劉銀泉，施祖華，2002．中國斜紋夜蛾寄生蜂名錄．昆蟲天敵，24(3):128－137］

Jiang JX，Liang GW，2001．Effect of multiple predator species on common cutworm．Chinese Journal of Biological Control，17(3):133－137．［蔣杰賢，梁廣文，2001．四物種共存系統(tǒng)中天敵對斜紋夜蛾控制作用的分析．中國生物防治，17(3):133－137］

Jiang JX，Liang GW，2001．The selective predation of Cantheconidea furcellate Wolff on the different instar larvae of Spodoptera litura in coexistence of three－age type．Acta Ecologica Sinica，2001，21(4):684－687．［蔣杰賢，梁廣文，2001．叉角厲蝽對斜紋夜蛾不同齡期幼蟲的選擇捕食作用．生態(tài)學(xué)報，21(4):684－687］

Jiang JX，Liang GW，Pang XF，1999．Effectiveness of natural enemies on Spodoptera litura．Chinese Journal of Applied Ecology，10(4):461－463［蔣杰賢，梁廣文，龐雄飛，1999．斜紋夜蛾天敵作用的評價．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，10(4):461－463］

Khan AA，Misra DS，2009．Impact of prey and predator size on predation of rice green leafhopper，Nephotettix virescens(Distant)by wolf spider，Lycosa pseudoannulata Boesenberg and Strand(Araneae:Lycosidae)．Indian Journal of Ecology，36(1):65－70

Liu HT，2001．Studies on predation function systems of the dominant predatory natural enemies for diamondback moth and mechanism of enhancing their functions．Yangzhou:Master Thesis，Yangzhou U-niversity．［劉海濤，2001．小菜蛾主要捕食性天敵捕食功能系統(tǒng)及其助增機理研究．揚州大學(xué)碩士學(xué)位論文］

Liu YF，Gu DX，Zhang GR，2003．Study on the diversity of spiders community in paddy ecosystems in Gongdong．Acta Arachnologica Sinica，12(1):27－31．［劉雨芳，古德祥，張古忍，2003．廣東省稻田生態(tài)系統(tǒng)中蜘蛛群落多樣性研究．蛛形學(xué)報，12(1):27 －31］

Muthukumar K，Murthy S，Sivaraman S，2005．Predatory potential of Lycosa pseudoannulata(Boes et st．)on rice pest，Sogatella furcifera Horvath observed under Laboratory conditions．Journal of Entomological Research，29(1):35－38．

Wang SZ，Xia CG，1988．New model of Holling－Ⅲ functional response．Journal of Ecology，7(1):1－3．［汪世澤，夏楚貴，1988．Holling－Ⅲ型功能反應(yīng)新模型．生態(tài)學(xué)雜志，7(1):1－3］

Xie JJ，Hu MY，Xu ZF，1999．Natural enemies and biological control of Spodoptera litura Fabriciu．Natural Enemies of Insects，21(2):82－92．［謝建軍，胡美英，許再福，1999．斜紋夜蛾的天敵及其生物防治．昆蟲天敵，21(2):82－92］

Zhang YQ，Hou MZ，Lu W，Nong RG，1997．Studies on community structure and dynamics of spiders in corn fields．Journal of Guangxi Agricultural University，16(4):268－275．［張永強，侯美珍，陸溫，農(nóng)榮貴，1997．玉米蜘蛛群落結(jié)構(gòu)及動態(tài)研究．廣西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，16(4):268－275］

Zhou JZ，Chen CM，1987．Predation of wolf spider Lycosa pseudoannulata to brown planthopper Nilaparvata lugens and simulation models there of:Ⅲ Selective predation．Acta Ecologica Sinica，7(3):228－237．［周集中，陳常銘，1987．?dāng)M環(huán)紋豹蛛對褐飛虱的捕食作用及其模擬模型的研究Ⅲ．選擇捕食作用．生態(tài)學(xué)報，7(3):228 －237］