李耀龍

（寧夏師范學(xué)院，寧夏固原 756000）

硬實(shí)種子是指在適宜的萌發(fā)條件下，不能吸脹，長期處于干燥、堅(jiān)實(shí)狀態(tài)，從而影響萌發(fā)的一類種子。種皮不透水或透水性極差是造成種子硬實(shí)現(xiàn)象的重要原因。硬實(shí)現(xiàn)象在植物中普遍存在，豆科中尤為常見。硬實(shí)現(xiàn)象能使物種避免不良環(huán)境的影響，保持物種的正常繁衍，但同時(shí)又導(dǎo)致種子不能及時(shí)萌發(fā)而影響其播種質(zhì)量。因此，研究和利用硬實(shí)現(xiàn)象，在科學(xué)研究和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上具有重要意義。

1 種子硬實(shí)的形成機(jī)理

1.1 種皮的解剖學(xué)特征

種皮的透水性通常與一層或多層不透水的柵欄細(xì)胞有關(guān)。豆科植物不透水的種皮具有一層?xùn)艡诩?xì)胞，而有些植物的種皮有2層?xùn)艡趯?。不透水的柵欄層由石?xì)胞構(gòu)成，其具有較厚的木質(zhì)化次生細(xì)胞壁。石細(xì)胞充滿了防水物質(zhì)，包括角質(zhì)、果膠物質(zhì)、木質(zhì)素、木栓質(zhì)、醌類和石蠟等。除了種皮不透水外，種子的自然開口，包括珠孔和種臍區(qū)域也不透水。某些豆科植物種子的種臍區(qū)域具有一層額外的大石細(xì)胞，稱為反向柵欄細(xì)胞，可充當(dāng)吸濕閥門。當(dāng)環(huán)境中濕度低于種子內(nèi)部濕度時(shí)，反向柵欄細(xì)胞會(huì)干燥收縮，種臍中間縫隙打開，水分從種子中擴(kuò)散出去；隨著周圍空氣濕度升高，反向柵欄細(xì)胞膨脹，縫隙關(guān)閉，水分無法透過，從而有效維持種子的干燥狀態(tài)[1]。

1.2 遺傳因素

植物種子的硬實(shí)特點(diǎn)具有遺傳性，其受少數(shù)幾對(duì)基因控制[2]，有報(bào)道稱，野豌豆硬實(shí)現(xiàn)象受2個(gè)基因控制。育種工作者可利用硬實(shí)種子的遺傳特性來選育不同硬實(shí)比率的新類型和新品種。

1.3 環(huán)境因素

種子硬實(shí)受氣候、緯度、相對(duì)濕度、溫度、光照、土、肥及種子成熟度、貯藏條件等環(huán)境因素的影響。同一物種在不同地點(diǎn)或不同年份收獲，硬實(shí)種子的比例會(huì)有較大變化。種子在成熟的過程中，果膠等物質(zhì)在種皮中逐漸積累，使種皮不透水，因此，通常成熟度差的種子硬實(shí)比例較低。隨著貯藏時(shí)間的延長，硬實(shí)種子種皮透性增強(qiáng)，硬實(shí)現(xiàn)象可能會(huì)逐漸減弱，使得可以吸水膨脹的種子比例增加[3]。但研究同時(shí)也表明，草木棲狀黃芪硬實(shí)種子的萌發(fā)率隨貯藏年限增加而降低[4]。緯度不同對(duì)種子硬實(shí)率也有影響，通常認(rèn)為低緯度地區(qū)，種子產(chǎn)生硬實(shí)的比例相對(duì)較低，高緯度硬實(shí)種子比例相對(duì)增大。溫濕度也對(duì)種子硬實(shí)率產(chǎn)生影響，低相對(duì)濕度（RH）和高溫地區(qū)會(huì)產(chǎn)生更多的硬實(shí)種子。此外，光照、肥料和土壤條件對(duì)硬實(shí)種子的形成也有一定影響，但光照的影響不同學(xué)者的研究結(jié)果有所不同，具體還有待進(jìn)一步深入探討。

2 常見的硬實(shí)種子

2.1 硬實(shí)種子的分布

硬實(shí)是植物種子中廣泛存在的特性，常見于豆科、百合科、錦葵科、旋花科、山茶科、棕櫚科、半日花科、柿科、薔薇科、梧桐科、睡蓮科、牻牛兒苗科、紫草科，茄科、田麻科、美人蕉科、藜科、鼠李科、葫蘆科、槭樹科、蓼科、無患子科、木犀科、榛科、木蘭科、大戟科、蒺藜科、樟科、漆樹科、山礬科和杜鵑花科等也或有之，在禾本科作物小麥和玉米種子中也偶有發(fā)生。其中，以豆科種子硬實(shí)現(xiàn)象最為普遍[5]。

2.2 常見硬實(shí)種子的硬實(shí)率

常見硬實(shí)種子的硬實(shí)率見表1。

表1 常見硬實(shí)種子的硬實(shí)率[6]

3 硬實(shí)現(xiàn)象的生態(tài)學(xué)及農(nóng)學(xué)意義

3.1 硬實(shí)特性是物種繁衍、生存的適應(yīng)機(jī)制

硬實(shí)種子的種皮不透水，為許多種子提供了延長生命的機(jī)會(huì)，在自然條件下隨時(shí)間的延長硬實(shí)種子的休眠特性可逐步打破，這種休眠的形成對(duì)自然界物種的延續(xù)和傳播極為有利[7]。許多種子經(jīng)火燒后可新萌發(fā)，有的硬實(shí)種子被吞食后仍可保存生活力，從而利用動(dòng)物、鳥類的糞便傳播繁衍。

3.2 硬實(shí)特性在農(nóng)業(yè)實(shí)踐中的意義

硬實(shí)種子對(duì)不良環(huán)境具有很強(qiáng)的抵抗力。研究表明，同批種子中，硬實(shí)種子比非硬實(shí)種子生活力更高，保存時(shí)間更長[8-9]。在高溫、高濕地區(qū)硬實(shí)種子可保存更長時(shí)間，從而節(jié)省人力、物力。如大豆種子資源在常溫下保存時(shí)間較短，一般2年左右即失去生活力，而硬實(shí)種子儲(chǔ)存4年后，發(fā)芽率仍在90%以上。野生大豆、紫花苜蓿等植物種子的硬實(shí)特性為抵抗晚霜及其他田間災(zāi)害提供了保障。但同時(shí)硬實(shí)現(xiàn)象也有不利的一面，其給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來很多不便，如造成出苗不全、出苗晚，影響產(chǎn)量；某些硬實(shí)程度高的種子必須經(jīng)處理才能出苗。因此了解硬實(shí)現(xiàn)象并掌握打破硬實(shí)休眠特性的方法，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有重要意義。

4 種子硬實(shí)的處理方法

硬實(shí)的處理方法已有很多研究，總體來說分為物理方法、化學(xué)方法和生物方法3種。

4.1 物理方法

4.1.1 擦破種皮。擦破種皮可直接除去堅(jiān)硬種皮的限制作用，促使種子吸脹發(fā)芽。可將種子置于80或100目紗布中間，2張紗布在水平面上相對(duì)旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)，摩擦至種皮受損；或?qū)⒎N子放入研缽，加少量水濕潤，再加入石英砂小心充分研磨，待種皮脫落為止[10]。其中研缽砂磨利用較多，效果較好。白三葉種子砂磨處理后發(fā)芽率由對(duì)照組的52%上升到94%；硬毛棘豆種子最佳處理方法就是砂磨，發(fā)芽率達(dá)到70%；蒙古扁桃、天藍(lán)苜蓿、栓花草、二色胡枝子等利用此法也可顯著提高發(fā)芽率。羅瑛等[11]用砂布磨破銀合歡種子的種皮，結(jié)果發(fā)現(xiàn)種子發(fā)芽勢(shì)為82.0%，發(fā)芽率為83.3%，與對(duì)照相比，其發(fā)芽勢(shì)上升了62.0個(gè)百分點(diǎn)，發(fā)芽率上升了56.0個(gè)百分點(diǎn)。擦破種皮的方法雖直接，但如果把握不好摩擦度，易損傷胚而增加死亡率，且大量操作費(fèi)時(shí)費(fèi)工[12]。

4.1.2 高溫處理。高溫燙種可以軟化種皮，去掉種皮表層的蠟質(zhì)和油脂，提高透性和浸出種子內(nèi)發(fā)芽抑制物。不同種子破除硬實(shí)的適宜溫度不同，浸種時(shí)間也應(yīng)視種子大小、種皮厚度及水溫而定[13]。長萼雞眼草種子以50℃保溫15 min或60℃保溫10 min的處理為佳，而進(jìn)行80℃處理時(shí)，對(duì)種子損傷較大[14]；美麗胡枝子種子則以100℃高溫處理最佳[15]。

高溫處理有干熱和濕熱2種方式[16]。干熱又分高溫干熱和高低溫劇變干熱，干熱持續(xù)時(shí)間長，種子總量多時(shí)處理不易均勻，易傷胚，且需有一定的設(shè)備。濕熱處理又分恒溫和起始高溫2種方法，恒溫處理溫度低，但需持續(xù)時(shí)間長，否則就達(dá)不到破壞種皮的作用，但持續(xù)時(shí)間過長又會(huì)傷及胚，造成吸脹損傷[17]。短暫的濕高溫后自然冷卻，能達(dá)到快速處理種皮而不傷及胚的目的。

4.1.3 其他物理處理方法。射線、超聲波、低溫、液氮、液氧、紅外線、無線電頻率以及超高無線電頻率等處理均可降低植物種子硬實(shí)率。處于絕緣烘箱中39 MHz無線電頻率下的紫花苜蓿的種子發(fā)芽率從42%～80%提高到65%～88%[18]。250-W 的紅外線燈泡輻射1.5 min可使紫花苜蓿種子發(fā)芽率提高47%[19]。另有報(bào)道稱，用X射線照射甘草種子，當(dāng)吸收劑量為1～5 J/kg時(shí)，其發(fā)芽率提高60%；超聲波處理蘇鐵種子20 min可完全破除其休眠。此外，低溫、液體空氣、液氮和液氧也能有效降低許多植物種子的硬實(shí)率[20]。研究發(fā)現(xiàn)，鷹嘴豆種子用液氮處理60 min后發(fā)芽率由27%上升到86.33%[21]。

4.2 化學(xué)方法

4.2.1 酸蝕處理。硫酸、硝酸等屬強(qiáng)酸，具腐蝕性，可增加種皮的通透性，降低種子的硬實(shí)率[15,17,22-23]。其中,濃硫酸處理是最常用的方法。王建華等[21]研究發(fā)現(xiàn)，鷹嘴紫云英種子用98%濃硫酸處理25 min后，發(fā)芽率由27%上升到57%；將軍豆用濃硫酸處理15 min后，發(fā)芽率由73%上升到98%；銀合歡種子用濃硫酸浸種5 min后發(fā)芽率可達(dá)86%[24]；陰山胡枝子、甘草、敖漢苜蓿種子用濃硫酸處理20、60、60 min效果最佳。10%硫酸也常用于破除種子的硬實(shí)。雖然硫酸處理硬實(shí)效果顯著，但操作時(shí)需謹(jǐn)慎。其處理時(shí)間較難控制，尤其對(duì)于種皮較薄的種子，更難以掌握準(zhǔn)確時(shí)間；處理后要充分洗凈，否則易造成酸害[25-26]；受蟲害的種子用硫酸處理，易損傷發(fā)芽力。此外，浸種后的硫酸溶液應(yīng)妥善處理，避免污染環(huán)境；硫酸具強(qiáng)腐蝕性，宜小心操作。

4.2.2 堿液處理。堿液浸泡可增加種皮通透性，打破硬實(shí)，提高發(fā)芽率。異穗臺(tái)種子用10%或20%的NaOH溶液浸種4～10 h后，發(fā)芽率達(dá)90%以上；結(jié)縷草種子用30%NaOH溶液浸泡20～80 min后，發(fā)芽率由30%上升到80%[27]。但也有研究認(rèn)為，堿液對(duì)硬實(shí)種子的作用受堿液濃度的影響。王艷樹等[28]采用不同濃度的混合鹽堿溶液處理進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，低濃度鹽堿處理能促進(jìn)蓖麻種子萌發(fā),相對(duì)發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)升高,而高濃度鹽堿處理則抑制蓖麻種子萌發(fā),發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)下降。

4.2.3 激素處理。某些植物激素，如赤霉素、乙烯利、細(xì)胞分裂素、短壯素、萘乙酸、多效唑、吲哚乙酸、吲哚丁酸等，均能破除種子硬實(shí)。有研究報(bào)道，用10 mg/L的赤霉素處理紫花苜蓿，有破除硬實(shí)、促進(jìn)萌發(fā)的作用，對(duì)胚根、胚芽的伸長有一定的刺激作用，且能夠提高種子發(fā)芽的整齊度[29-30]。劉建利[31]研究發(fā)現(xiàn)，一定濃度的外源激素6芐-氨基嘌呤、赤霉素、吲哚丁酸和乙烯利均能促進(jìn)蒺藜狀苜蓿種子的發(fā)芽，萘乙酸和吲哚乙酸在低濃度時(shí)可抑制蒺藜狀苜蓿種子發(fā)芽，但抑制作用隨處理濃度升高而解除。張鳳銀等[32]研究發(fā)現(xiàn)，赤霉素和乙烯利對(duì)苦瓜的種子發(fā)芽力均有促進(jìn)作用,但其最適濃度依品種而定。也有相關(guān)研究認(rèn)為植物激素對(duì)種子硬實(shí)的破除沒有作用，可能是所選擇的植物激素類別、濃度以及處理時(shí)間不同所致。

4.3 生物方法

在自然界中，微生物的緩慢作用可使某些硬實(shí)種子的種皮軟化，從而達(dá)到破除硬實(shí)的效果[6]，生產(chǎn)上常用的漚制處理就是將硬實(shí)種子與人、動(dòng)物的糞尿混拌發(fā)酵，使種皮在微生物的作用下增強(qiáng)透性。某些植物和真菌產(chǎn)生的生化物質(zhì)也可打破種子硬實(shí)而使種子萌發(fā)；動(dòng)物的啃咬、消化液中的酶或稀酸也可破除種子硬實(shí)。但這些方法耗時(shí)長，很難把握好度，不適宜實(shí)驗(yàn)室操作。

5 結(jié)論

植物種子的硬實(shí)現(xiàn)象有利有弊，硬實(shí)種子是永久的種子庫，在植被更新，尤其是森林火災(zāi)、洪澇災(zāi)害后的植被恢復(fù)中起著重要作用，但同時(shí)其有影響種子的播種質(zhì)量，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來不便。因此，應(yīng)采取恰當(dāng)有效的措施降低硬實(shí)率，充分發(fā)揮其在科學(xué)研究和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用價(jià)值。

[1]葉常豐,戴心維.種子學(xué)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,1994:162-196.

[2]徐本美,白原生,梁飛鳳.藍(lán)花棘豆硬實(shí)種子特性的研究[J].草地學(xué)報(bào),1995,3(4):305-310.

[3]牛連杰.淺析種子發(fā)生硬實(shí)的原因及影響硬實(shí)形成的因素[J].種子世界,2004(9):32.

[4]李青豐,易津.硬實(shí)種子的生活力及硬實(shí)種子在萌發(fā)檢驗(yàn)中的記數(shù)問題[J].內(nèi)蒙古草業(yè),1994,3(4):41-163.

[5]克羅凱爾W,巴爾頓LV著,張永平譯.種子生理學(xué)[M].北京:科學(xué)出版社,1959:179-183.

[6]陳?？?任賢,貝盞臨,等.植物種子的硬實(shí)現(xiàn)象及其處理方法研究綜述[J].甘肅農(nóng)業(yè),2008(2)80-81.

[7]包來曉.紫花苜蓿種子壽命及利用年限的研究[J].中國草地,1989(6):50.

[8]閔繼淳.新疆保存40年苜蓿,草木棲種子壽命的研究[J].種子,1996(2):33.

[9]趙同芳.種子壽命與貯藏[J].種子,1984(1):78-83.

[10]浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)種子教研組.種子工作問答[M].上海:上?？茖W(xué)出版社,1980:21-25.

[11]羅瑛,吳開永,劉國道.不同處理對(duì)銀合歡種子發(fā)芽率的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2009,37(13):6227-6228,6231.

[12]MCKEE G W,PFEIFFER,R A,MOHSENIN N N.Seedlcoat structure in Coronillavaria L.and its relations to hare seed[J].Agronomy Journal,1977(69):53-58.

[13]楊期和,尹小娟,葉萬輝.硬實(shí)種子休眠的機(jī)制和解除方法[J].植物學(xué)通報(bào),2006,23(1):108-118.

[14]孫陽,王全玲,劉慶華.長萼雞眼草種子硬實(shí)破除方法探討[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào),2008,124(11):294-296.

[15]劉紅,劉慶華,劉慶超.美麗胡枝子種子硬實(shí)破除方法探討[J].山東林業(yè)科技,2006,167:1-3.

[16]MOTT,J J,and MCKEON G.Effect of heat treatment in breaking hardseedness in four species of stylosanthes[J].Seed Science and Technology,1979,7(1):15-25.

[17]楊文秀,楊忠仁,李紅艷.促進(jìn)植物種子萌發(fā)及解除休眠方法的研究[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2008,29(2):221-224.

[18]NELSON S O,STETSON L E,WORKS D W.Hard-seed reduction in alflfa by infrared and radio-frequency electrical treatments[J].Transacitions of the American Society of Agricultural Engineers,1968,11:728-730.

[19]RINCKER C M.Effect of heat on alfalfa,sweet cover,and red clover[J].Agronomy Journal,1954,46:247-250.

[20]徐本美,龍雅宜,顧增輝.破除三種硬實(shí)種子的研究.植物引種馴化集刊[C],1989(6):161-168.

[21]王建華.酸、堿及液氮處理鷹嘴紫云英種子效果試驗(yàn)簡報(bào)[J].陜西農(nóng)業(yè)科學(xué),1990(1):36.

[22]楊期和,尹小娟,葉萬輝.硬實(shí)種子休眠的機(jī)制和解除方法[J].植物學(xué)通報(bào),2006,23(1):108-118.

[23]王瓊,宋桂龍.鹽膚木種子硬實(shí)與萌發(fā)特性研究[J].種子,2008,27(4):59-61.

[24]文亦芾,張發(fā)兵,曹國軍.幾種處理對(duì)銀合歡種子活力的影響研究[J].草業(yè)與畜牧,2007,137(4):9-14.

[25]徐道英.硫酸處理硬實(shí)種子效果研究[J].貴州師范大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,1995,13(1):39-43.

[26]徐本美,顧增輝.硫酸處理硬實(shí)種子的效果[J].植物生理學(xué)通訊,1985(2):22-25.

[27]郭海林,劉建秀.結(jié)縷草種子的休眠機(jī)理及其打破休眠的方法[J].種子,2003,22(3):46-48.

[28]王艷樹,李鳳山,張玉霞等.鹽堿脅迫對(duì)蓖麻種子萌發(fā)的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2007(1):41-43.

[29]魚小軍,王芳,龍瑞軍.破除種子休眠方法研究進(jìn)展[J].種子,2005,24(7):46-49.

[30]趙美華.低溫與GA3對(duì)蘿卜種子發(fā)芽的影響[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué),1998,26(3):74-76.

[31]劉建利.激素對(duì)蒺藜狀苜蓿種子休眠的破除[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)2010,38(5):665-667.

[32]張鳳銀,陳禪友,張萍.乙烯利和赤霉素對(duì)苦瓜種子發(fā)芽力及幼苗生長的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)2010,38(5):2304-2305,2369.