王 玉 趙 虎 洑香香

(南京林業(yè)大學(xué)，南京，210037)

青錢柳［Cyclocarya paliurus(Batal.)Iljinskaj］系雙子葉植物胡桃科(Juglandaceae)青錢柳屬高大喬木，又名青錢李(江西)、山麻柳(四川)、甜茶樹(貴州)、一串錢(湖北)，是我國(guó)特有的單種屬植物，國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)的三類瀕危植物之一。它廣泛分布于安徽、江蘇、浙江、江西、福建、臺(tái)灣、湖北、四川、貴州等地的海拔420～2 500 m的山區(qū)、溪谷或石灰?guī)r山地［1］。由于青錢柳主要分布在中國(guó)，因此國(guó)外涉及青錢柳的研究比較少，僅限于對(duì)青錢柳藥用價(jià)值的研究［2］。國(guó)內(nèi)對(duì)青錢柳的研究較多，但主要集中在種子休眠［3－4］、組織培養(yǎng)［5］、扦插繁殖［6］、次生代謝物質(zhì)的提取和鑒定［7］等方面，而對(duì)營(yíng)養(yǎng)器官解剖結(jié)構(gòu)的研究?jī)H有葉的相關(guān)報(bào)道［8］。筆者利用掃描電鏡和常規(guī)石蠟切片技術(shù)對(duì)青錢柳的根、莖、葉進(jìn)行了系統(tǒng)的觀察和研究，并試圖探討營(yíng)養(yǎng)器官的解剖結(jié)構(gòu)與生態(tài)適應(yīng)性的關(guān)系，為青錢柳的推廣栽培提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

成熟葉片和2年生枝采自南京林業(yè)大學(xué)校園內(nèi)栽培的6年生青錢柳植株，當(dāng)年生枝和根采自溫室栽培的當(dāng)年生青錢柳植株。

掃描電鏡制片:將葉片中部切成1 cm×1 cm小塊，經(jīng)70%FAA固定液固定24 h，系列酒精脫水，用雙面膠帶貼在蓋玻片上，置于ALPHA1－2 Ldplus型冷凍干燥機(jī)干燥3.5 h，渡膜噴金后，在掃描電鏡(quanta－200)下觀察并照相。

石蠟制片:將葉片切成4 mm×6 mm的小塊，根、莖截取5 mm長(zhǎng)的小段，切好的材料用清水沖洗后投入FAA固定液中固定。固定24 h后，將根和莖轉(zhuǎn)入軟化劑中進(jìn)行軟化，2年生枝用10%乙二胺軟化(軟化2個(gè)月)，當(dāng)年生枝和根用50%甘油+50%乙醇(質(zhì)量分?jǐn)?shù)95%)軟化(主根軟化2個(gè)月，側(cè)根和當(dāng)年生枝軟化2周)。常規(guī)石蠟切片法切片，切片厚度為8～12 μm，番紅―固綠雙重染色，中性樹膠封片，OlympusCX－41型光學(xué)顯微鏡觀察并拍照。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉的形態(tài)與解剖結(jié)構(gòu)

掃描電鏡下葉的表面形態(tài):掃描電鏡下，青錢柳葉表皮細(xì)胞外壁的垂周壁呈波狀(圖1a、圖1b)。上、下表皮均具有非腺毛和腺毛，下表皮分布的較上表皮多，且葉脈處的非腺毛和腺毛較其他地方多。氣孔僅分布于葉下表皮，略外凸，長(zhǎng)15～20 μm，寬8～10 μm，氣孔密度約為 140 個(gè)/mm2，氣孔和表皮毛基部周圍的角質(zhì)層紋飾呈輻射狀(圖1a、圖1b)。非腺毛單列，長(zhǎng)50～100 μm。腺毛具有一個(gè)短的柄細(xì)胞和多個(gè)膨大的頭細(xì)胞，下陷(圖1a、圖1b)。

葉的解剖結(jié)構(gòu):青錢柳葉為異面葉。從橫切面上看，厚290～330 μm，由表皮、葉肉和葉脈組成。表皮分為上表皮和下表皮，僅由一層細(xì)胞組成，細(xì)胞長(zhǎng)方形，排列緊密，無胞間隙，厚約40 μm(圖1c、圖1d)。柵欄組織與海綿組織分化明顯，柵欄組織位于上表皮下方，由一層細(xì)胞構(gòu)成，細(xì)胞長(zhǎng)柱狀，排列緊密整齊;柵欄組織中分布著簇晶，體積較大，數(shù)量較多(圖1c)。海綿組織由2～3層細(xì)胞組成，細(xì)胞大小不等，細(xì)胞間隙大，排列疏松，有少量的簇晶分布(圖1d)。葉肉組織內(nèi)有小的維管束，束鞘纖維木化，成環(huán)(圖1d)。主脈中維管束環(huán)狀，木質(zhì)部在近軸面，較為發(fā)達(dá)，韌皮部在遠(yuǎn)軸面(圖1e、圖1f)，木質(zhì)部與韌皮部之間有微弱的的形成層，韌皮部的外圍分布有少量簇晶(圖1f、圖1g)。值得注意的是，在正常維管束的上方還具有一個(gè)副維管束(圖1g)。

圖1 葉的形態(tài)與解剖結(jié)構(gòu)

2.2 莖的解剖結(jié)構(gòu)

青錢柳幼莖由表皮、皮層與維管柱構(gòu)成。表皮細(xì)胞1層，橫切片觀察表皮細(xì)胞呈長(zhǎng)方形，排列緊密整齊，沒有細(xì)胞間隙，外突形成腺毛(圖2a)。皮層主要由薄壁細(xì)胞組成，皮層外部緊貼表皮的一層細(xì)胞開始活動(dòng)，形成木栓形成層，皮層內(nèi)部薄壁細(xì)胞排列緊密，細(xì)胞之間分布著少量簇晶(圖2b)。維管柱由維管束、髓和髓射線組成。維管束為外韌維管束，在莖中排列為一輪，5～6個(gè)。韌皮部主要由篩管、伴胞、韌皮纖維和薄壁細(xì)胞組成，木質(zhì)部主要由導(dǎo)管、管胞、木纖維和木薄壁細(xì)胞組成，導(dǎo)管呈輻射狀分布在薄壁細(xì)胞中，3～5個(gè)導(dǎo)管形成一列。形成層位于韌皮部和木質(zhì)部之間，由2～3層較小的長(zhǎng)方形細(xì)胞構(gòu)成，彼此排列緊密，形成層周圍也有簇晶存在。髓處于莖中央，由薄壁細(xì)胞構(gòu)成，所占比例最大，位于中央的細(xì)胞較大，近維管束處的細(xì)胞較小，無細(xì)胞間隙(圖2a)。

青錢柳老莖由周皮和次生維管組織構(gòu)成。周皮呈褐色，由木栓層、木栓形成層和栓內(nèi)層組成。木栓形成層起源于緊貼表皮的一層皮層細(xì)胞，以平周分裂為主，向內(nèi)外分別產(chǎn)生栓內(nèi)層和木栓層(圖2b)。木栓層排列整齊，由3～4層細(xì)胞構(gòu)成，細(xì)胞呈長(zhǎng)方形，有栓質(zhì)化增厚(圖2c)。次生維管組織包括次生韌皮部、維管形成層和次生木質(zhì)部，次生韌皮部含有大量的簇晶和纖維(圖2d)，次生木質(zhì)部由導(dǎo)管、木纖維和少量的木薄壁細(xì)胞組成，木纖維數(shù)量較多，成徑向規(guī)則排列，導(dǎo)管孔徑較大，數(shù)量較多，呈徑向排列(圖2e)。髓的一部分細(xì)胞死亡破壞，而另一部分細(xì)胞未被破壞，形成片狀髓(圖2f)。

2.3 根的解剖結(jié)構(gòu)

根的初生結(jié)構(gòu):青錢柳根的初生結(jié)構(gòu)由表皮、皮層和維管柱組成(圖3a)。表皮由一層排列緊密的表皮細(xì)胞組成，細(xì)胞呈磚型，細(xì)胞壁薄，不具氣孔。皮層位于表皮之內(nèi)，在橫切面上占相當(dāng)大的部分，由多層薄壁細(xì)胞組成，有胞間隙，含有少量的簇晶(圖3b);外皮層位于皮層的最外層，即緊貼表皮的一層，細(xì)胞排列緊密;內(nèi)皮層位于皮層的最內(nèi)層，有一層排列緊密的細(xì)胞組成，比皮層細(xì)胞小，無胞間隙，具有凱氏帶(圖3c)。維管柱位于根的中心，內(nèi)皮層以內(nèi)的部分，在橫切面上占有較小的面積，包括中柱鞘和初生維管組織。中柱鞘是維管柱最外面的細(xì)胞層，緊貼著內(nèi)皮層，由一層排列緊密的薄壁細(xì)胞組成;初生維管組織位于根的中心，包括初生木質(zhì)部和初生韌皮部，二者相間排列，各自成束，中間有薄壁組織相隔，初生木質(zhì)部為四原型，位于維管柱的中央，呈星狀排列(圖3c)。

根的次生結(jié)構(gòu):青錢柳成熟主根從外到內(nèi)由周皮和次生維管組織組成(圖3d)。周皮較厚，由木栓層、木栓形成層和栓內(nèi)層組成。最外層為4～5層木栓層細(xì)胞，細(xì)胞為規(guī)則的長(zhǎng)方形，排列整齊緊密，有些木栓層細(xì)胞形狀已經(jīng)被擠毀;木栓形成層不明顯，其內(nèi)為1～2層栓內(nèi)層細(xì)胞。次生維管組織包括次生韌皮部、維管形成層和次生木質(zhì)部。次生韌皮部主要由韌皮薄壁細(xì)胞組成，細(xì)胞形狀不規(guī)則，呈近方形，排列緊密，含有大量的簇晶和纖維(圖3e)。維管形成層由3～5層細(xì)胞構(gòu)成，細(xì)胞呈扁長(zhǎng)形(圖3d)。在次生木質(zhì)部中，導(dǎo)管口徑大小不一，星散分布;維管射線明顯，多由1列細(xì)胞構(gòu)成，少數(shù)為2列細(xì)胞;木薄壁細(xì)胞排列整齊緊密，含有少量簇晶(圖3f)。

3 討論

青錢柳的自然分布表現(xiàn)出廣泛的適應(yīng)性，南及廣東，北達(dá)陜西，東到臺(tái)灣，西至云南，多生于海拔420～2 500 m山區(qū)、溪谷、林緣、林內(nèi)或石灰?guī)r山地，喜生于溫暖、濕潤(rùn)肥沃、排水良好的酸性紅壤、黃紅壤之上，適生于濕度較大的環(huán)境中［9］，是一種耐水濕樹種。在對(duì)青錢柳天然林分調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)，其干形通直，樹體高大，為上層林木的優(yōu)勢(shì)樹種，成年樹表現(xiàn)出明顯的陽性樹種特性;而林中自然更新的幼苗常處于土層較厚、透光率低的大樹林下，幼苗表現(xiàn)出極強(qiáng)的耐蔭性;而幼樹則出現(xiàn) 在有一定光照的林緣、林中間隙處。

圖2 莖的解剖結(jié)構(gòu)

3.1 營(yíng)養(yǎng)器官的解剖結(jié)構(gòu)與濕生環(huán)境相適應(yīng)的特征

生長(zhǎng)于不同生態(tài)環(huán)境中的植物，常表現(xiàn)出不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)，這通常被認(rèn)為是植物對(duì)特殊生境的演化適應(yīng)［10］。

葉是植物進(jìn)行同化和蒸騰作用的主要器官，與周圍環(huán)境有著密切的關(guān)系。在長(zhǎng)期外界環(huán)境的影響下，葉在形態(tài)結(jié)構(gòu)上的變異性和可塑性最大，即葉對(duì)生態(tài)條件的反映最為明顯［11］。青錢柳的葉片與多數(shù)雙子葉植物的葉片相類似，為典型的異面葉。疏松的海綿組織是對(duì)中生、濕生環(huán)境的適應(yīng)［12］;主脈維管束為外韌型，在正常維管束的上方還具有一個(gè)副維管束，如此發(fā)達(dá)的葉脈大大提高了對(duì)水分的運(yùn)輸效率，這些特點(diǎn)是與其溝谷中的生境相適應(yīng)的［13］。

在土壤漬水的情況下，植物根系所需的氧氣主要通過莖葉的胞間隙系統(tǒng)向根系運(yùn)輸，所以莖葉胞間隙的大小與輸氧量的多少密切相關(guān)［14］。莖中大的髓腔可以作為通氣組織，在一定范圍內(nèi)提高它的耐漬性［15］。青錢柳莖次生結(jié)構(gòu)的中央形成片狀髓，這種結(jié)構(gòu)也可以作為通氣組織，使青錢柳能適應(yīng)一定程度的水淹。

圖3 根的解剖結(jié)構(gòu)

3.2 營(yíng)養(yǎng)器官的解剖結(jié)構(gòu)與陽生及陰生環(huán)境相適應(yīng)的特征

3.2.1 成年樹與陽生環(huán)境相適應(yīng)的特征

青錢柳成年樹喜光，為陽性樹種，其葉的解剖結(jié)構(gòu)具有以下特點(diǎn):①角質(zhì)層是陸生植物體表抵御外界環(huán)境不良影響的屏障，青錢柳葉角質(zhì)層較厚［8］，可以反射和適應(yīng)強(qiáng)烈陽光的照射，避免高海拔下強(qiáng)烈陽光灼傷葉片，說明青錢柳可適應(yīng)不同海拔高度光照強(qiáng)度和光質(zhì)的劇烈變化。②青錢柳葉的上、下表皮均具有非腺毛和腺毛，研究表明，表皮附屬物能夠反射陽光，減少葉片表面空氣的流動(dòng)，降低蒸騰作用，防止水分過度喪失［16］，有利于維持植物正常的生理代謝。③柵欄組織細(xì)胞長(zhǎng)柱形，排列緊密，有利于提高光能利用率［13］，這與其喜光性相適應(yīng)。

3.2.2 幼苗與陰生環(huán)境相適應(yīng)的特征

青錢柳葉片氣孔分布于下表皮，且外凸，這一特征可以反映出其葉是適應(yīng)于潮濕陰生環(huán)境的。氣孔外凸現(xiàn)象可使其開口增大，能夠減小因外被附屬物所引起的氣孔阻力，從而提高葉片與外界環(huán)境的氣體交換能力，增強(qiáng)葉片對(duì)二氧化碳的攝入，以提高光合作用速率［17］，是植物對(duì)林下低二氧化碳和低光照的適應(yīng)。

青錢柳莖和根的初生結(jié)構(gòu)中機(jī)械組織和輸導(dǎo)組織都不夠發(fā)達(dá)。這一特征使幼苗不能在高溫強(qiáng)日照環(huán)境下生存，只能在陰濕條件下葉片才能得到充足的水分，滿足光合作用和蒸騰作用的需要［18］。

綜上所述，青錢柳營(yíng)養(yǎng)器官的解剖結(jié)構(gòu)一方面表現(xiàn)出濕生植物的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，另一方面又具有一些陽生和陰生植物的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，反映出植物結(jié)構(gòu)與環(huán)境的統(tǒng)一性。因此在引種栽培青錢柳時(shí)最好選擇有溝谷的迎風(fēng)向陽的山坡上育苗，在相對(duì)濕度大的溝谷兩旁、山坡中下部生長(zhǎng)最為良好，在高溫強(qiáng)日照天氣下，幼苗可適當(dāng)遮蔭，成年樹喜光，易在疏林中生長(zhǎng)。

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