張福順，付和平，武曉東，袁 帥，張曉東，楊澤龍

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學生態(tài)環(huán)境學院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019； 2.內(nèi)蒙古自治區(qū)氣象科學研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010051)

荒漠生態(tài)系統(tǒng)極其脆弱，鼠害的發(fā)生會加劇其退化。然而，只有當嚙齒動物數(shù)量超過危害閾值時才形成危害。在危害閾值之內(nèi)，不僅不會對生態(tài)系統(tǒng)造成危害，還有益于維持生態(tài)系統(tǒng)的平衡[1-2]。因此，利用嚙齒動物多年的種群變動規(guī)律進行種群數(shù)量預(yù)測研究，將嚙齒動物種群控制在危害閾值以內(nèi)，對于荒漠生態(tài)系統(tǒng)的平衡與穩(wěn)定具有重要意義。

國內(nèi)有關(guān)嚙齒動物種群動態(tài)和預(yù)測預(yù)報的研究主要集中在草原和農(nóng)田上，董維惠等對荒漠草原地區(qū)長爪沙鼠(Meriones unguiculatus)[3]、黑線倉鼠(Cricetulus barabensis)[4]、五趾跳鼠(Allactaga sibirica)[5]和三趾跳鼠(Dipus sagitta)[6]等進行了較多研究，而關(guān)于荒漠地區(qū)的研究報道較少。子午沙鼠(M. meridianus)是荒漠區(qū)主要優(yōu)勢種之一，許多學者對該鼠種的食性、繁殖、生態(tài)習性和種群數(shù)量動態(tài)等進行了研究[7-13]，但是關(guān)于該鼠種在荒漠地區(qū)的研究鮮見報道。本研究利用多年的野外調(diào)查數(shù)據(jù)，對阿拉善荒漠地區(qū)禁牧區(qū)和輪牧區(qū)子午沙鼠的種群動態(tài)進行分析，同時利用線性回歸分析進行種群預(yù)測研究，旨在為該地區(qū)嚙齒動物的防治提供指導依據(jù)。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)自然概況 研究區(qū)位于內(nèi)蒙古阿拉善左旗南部的嘉爾格勒賽汗鎮(zhèn)，地理坐標為104°10′～105°30′E，37°24′～38°25′N，地處騰格里沙漠東緣。該地區(qū)的草地類型是典型的溫性荒漠，植被稀疏，結(jié)構(gòu)單調(diào)，覆蓋度低，一般為1%～20%。植物種類貧乏，主要以旱生、超旱生和鹽生的灌木和小半灌木為主。建群植物以藜科(Chenopodiaceae)、菊科(Compositae)和蒺藜科(Zygophyllaceae)為主，其次為薔薇科(Rosaceae)、檉柳科(Tamaricaceae)。地形起伏不平，丘陵、沙丘與平灘相間。氣候為典型的高原大陸性氣候，冬季嚴寒、干燥，夏季酷熱，晝夜溫差大，極端最低氣溫-36 ℃，最高氣溫42 ℃，年平均氣溫8.3 ℃，無霜期156d。年降水量45～215mm，且降水極不均勻，主要集中在7-8月。年蒸發(fā)量3 000～4 700mm。土壤為棕漠土，淋溶作用微弱，土質(zhì)松散、瘠薄，表土有機質(zhì)含量1.0%～1.5%，含有較多的可溶性鹽。

1.2研究方法 2002年在原生植被一致的基礎(chǔ)上，選取兩種不同干擾類型樣地，分別為：Ⅰ禁牧區(qū)，自1997年開始圍封禁牧，到本研究開始的2002年已禁牧5年以上，研究期間始終處于禁牧狀態(tài)；Ⅱ輪牧區(qū)，該樣地自1995年開始采取圍欄輪牧的利用方式，將500hm2的輪牧區(qū)劃分為4個輪牧小區(qū)，放牧300只羊，各小區(qū)每月放牧1次。2002-2010年，每年4、7、10月的上旬采用鋏日法對各樣地的嚙齒動物種群數(shù)量進行調(diào)查。每次取樣時，在各樣地隨機選擇4個鋏捕樣方，樣方面積10hm2。每個樣方布設(shè)5條鋏線，每鋏線100鋏，鋏距5m，鋏線距50m，共計500鋏日。鼠鋏為鐵制標準板鋏，新鮮花生米作誘餌。鼠鋏放置24h后收鋏，捕到的標本均進行體尺測量、種類及繁殖狀況鑒定。以嚙齒動物的捕獲率表示種群數(shù)量的大小。

2 結(jié)果與分析

2.1子午沙鼠種群數(shù)量的年度動態(tài) 2002-2010年，在禁牧和輪牧兩種干擾樣地中共布放107 870個鋏日，捕獲鼠5 948只，分屬4科11種，其中捕獲子午沙鼠2 360只，占總捕獲率的39.68%。在禁牧區(qū)，子午沙鼠年均捕獲率為37.32%，為優(yōu)勢種；而在輪牧區(qū)，子午沙鼠的捕獲率為33.34%，僅次于小毛足鼠(Phodopus roborovskii)，為次優(yōu)勢種。

2008年禁牧區(qū)和輪牧區(qū)中子午沙鼠的種群數(shù)量相差較大，輪牧區(qū)的年均捕獲率為禁牧區(qū)的3.66倍，其他各年份中相差不大(圖1)。2002-2007年，禁牧區(qū)中子午沙鼠的種群數(shù)量高于輪牧區(qū)，而2008-2010年情況相反，輪牧區(qū)高于禁牧區(qū)。輪牧區(qū)中，2008年子午沙鼠的捕獲率明顯高于其他年份，達到13.25%，為最低年份(2006年)的57倍，其他各年份的種群數(shù)量均較低，捕獲率均未超過3%；而在禁牧區(qū)，2002-2010年子午沙鼠的種群數(shù)量波動較小，均低于4%。

圖1 子午沙鼠種群數(shù)量的年度變動曲線

2.2子午沙鼠種群數(shù)量的季節(jié)動態(tài) 各年度子午沙鼠種群數(shù)量在禁牧區(qū)和輪牧區(qū)捕獲率最高的月份并不相同(圖2、3)。禁牧區(qū)，2003和2009年的最高月份為7月，2004、2008和2010年最高月份為10月，其余4年最高月份均為4月。輪牧區(qū)，2002、2005、2006和2010年各季節(jié)捕獲率均較低，小于1%。2008年各季節(jié)捕獲率明顯高于其他年份，7月最高，為17.20%，10月次之，為15.45%，4月為7.10%。

圖2 禁牧區(qū)子午沙鼠種群數(shù)量的季節(jié)變動曲線

圖3 輪牧區(qū)子午沙鼠種群數(shù)量的季節(jié)變動曲線

對比兩種干擾下同一季節(jié)的子午沙鼠種群數(shù)量(圖4)，4月禁牧區(qū)的種群數(shù)量略高于輪牧區(qū)，但方差分析結(jié)果顯示差異不顯著(P>0.05)，7月和10月輪牧區(qū)的種群數(shù)量均顯著高于禁牧區(qū)(P<0.05)。同一干擾下不同季節(jié)的種群數(shù)量比較得出，禁牧區(qū)4、7和10月的種群數(shù)量相差不大，捕獲率均為2%左右；而輪牧區(qū)中7月的捕獲率為3.26%，明顯高于4和10月。

圖4 2002-2010年子午沙鼠各季節(jié)的平均種群數(shù)量

2.3種群數(shù)量預(yù)測 通過以上分析可以看出，在禁牧區(qū)和輪牧區(qū)子午沙鼠的種群數(shù)量動態(tài)具有一定的差異，因此本研究分別對禁牧區(qū)和輪牧區(qū)子午沙鼠進行種群數(shù)量預(yù)測。利用各年度4和7月子午沙鼠的捕獲率進行一元線性回歸分析，對當年7月的捕獲率進行預(yù)測。禁牧區(qū)中4月子午沙鼠的捕獲率與7月的捕獲率顯著正相關(guān)(P<0.05)，預(yù)測模型為y1=1.085 4x1+0.384 9；輪牧區(qū)中4與7月的捕獲率極顯著正相關(guān)(P<0.01)，預(yù)測模型為y2=2.397 3x2-0.974 1(表1)。禁牧區(qū)僅2003和2008年的預(yù)測值與實測值相差較大(表2)，預(yù)測準確率為77.78%；輪牧區(qū)2003、2004和2007年的預(yù)測誤差較大，預(yù)測準確率為66.67%(表3)，但數(shù)量高峰年2008年的預(yù)測十分準確。

表1 禁牧區(qū)和輪牧區(qū)的短期預(yù)測結(jié)果

表2 禁牧區(qū)各年4月預(yù)測7月捕獲率的預(yù)測值和實測值

表3 輪牧區(qū)各年4月預(yù)測7月捕獲率的預(yù)測值和實測值

3 討論與小結(jié)

種群動態(tài)一直是種群生態(tài)學研究的核心問題，其中有關(guān)小型嚙齒動物的研究較多[14]。嚙齒動物種群并不是長期維持在一個水平上，而是經(jīng)常表現(xiàn)為有規(guī)律或無規(guī)律的波動。種群動態(tài)就是研究種群大小或數(shù)量在時間上和空間上的變動規(guī)律。種群的季節(jié)消長比較有規(guī)律，而大多數(shù)種群的年間變動表現(xiàn)為不規(guī)則的波動，具有周期數(shù)量變動的種群是有限的[15]。本研究采用9年的野外調(diào)查數(shù)據(jù)，較深入地了解了子午沙鼠在禁牧和輪牧干擾條件下的種群數(shù)量變動特征。輪牧區(qū)中子午沙鼠的數(shù)量僅在2008年出現(xiàn)一個高峰，而禁牧區(qū)中9年的種群數(shù)量均較低，且未表現(xiàn)出明顯的周期性變動，因此關(guān)于子午沙鼠種群數(shù)量的年間變動在該區(qū)域是否具有周期性，還需要進一步的研究。

子午沙鼠種群數(shù)量變動在年際和季節(jié)上具有差異，其影響因素是多方面的。年際變動的主要差異表現(xiàn)為2008年輪牧區(qū)的捕獲率明顯高于禁牧區(qū)。干擾可能是造成差異的主要因素，武曉東與付和平[16]研究表明，嚙齒動物對不同干擾的敏感性反應(yīng)不同，而2008年為子午沙鼠的高峰年，這種敏感性在高峰年中表現(xiàn)的更明顯。預(yù)測過程中，有些年份的預(yù)測準確率較低。例如，禁牧區(qū)中，2003和2008年準確率較低，原因可能是2003和2008年為種群變動的兩個數(shù)量高峰年，4-7月子午沙鼠的捕獲率迅速上升，降低了模型預(yù)測的準確率。嚙齒動物種群波動性較大是造成線性回歸預(yù)測準確率降低的重要原因，但是禁牧區(qū)和輪牧區(qū)中子午沙鼠的預(yù)測準確率分別為77.78%和66.67%，在實踐中具有一定的實用性和可行性。

國內(nèi)外關(guān)于嚙齒動物種群數(shù)量波動及其影響因素的研究報道較多。趙天飆等[17]研究表明，大沙鼠(Rhombomys opimus)種群數(shù)量與降水量有顯著的相關(guān)關(guān)系，且密度的升高和降低總是滯后于降水量。Leirs等[18]用12年數(shù)據(jù)分析得出，雨季中降水量分布對坦桑尼亞栗鼠(Mastomys natalensis)的種群動態(tài)有重要影響，種群數(shù)量爆發(fā)均出現(xiàn)在雨季早期有豐富降雨的年份中，可見降水量是影響嚙齒動物種群動態(tài)的因素之一。Murúa等研究表明[19]，智利南部米鼠(Oligoryzomys longicaudatus)的種群數(shù)量大小受食物、空間和捕食者等因素的限制以及種內(nèi)競爭調(diào)節(jié)的影響。侯希賢等[20]發(fā)現(xiàn)，小毛足鼠的種群數(shù)量變化季節(jié)性明顯，年間差異較大，其主要影響因素有種群年齡組成中幼年組的百分比、懷孕率、繁殖指數(shù)以及其他鼠種的種群數(shù)量。Brown和Munger[21]認為，食物資源尤其是一年生植物和種間相互作用對嚙齒動物的種群密度具有重要影響。以上影響因素對于本研究中子午沙鼠數(shù)量變動的影響是必然的，但本研究認為放牧干擾也是影響種群動態(tài)的重要原因。劉偉等[22]的研究也表明，嚙齒動物種群密度和放牧強度顯著相關(guān)，根田鼠(M.oeconomu)和甘肅鼠兔(Ochotona cansus)的種群密度隨放牧強度的增加而逐漸降低。總之，影響嚙齒動物種群數(shù)量變動的因素比較復雜，往往是各種內(nèi)部因素和外部因素綜合作用的結(jié)果，而且這些作用可能是非線性的。關(guān)于嚙齒動物的預(yù)測研究，可以首先確定影響嚙齒動物種群數(shù)量的主要因素，然后利用多元或非線性方法進行預(yù)測，將會取得更好的預(yù)測效果[23]。

為了恢復草原生態(tài)環(huán)境，我國于2003年在西部11個省區(qū)啟動了“退牧還草”工程[24]，圍欄禁牧和適度輪牧已成為草地利用的主要方式。本研究表明，兩種干擾下的子午沙鼠種群動態(tài)存在差異，因此分別對兩種干擾條件下種群數(shù)量進行預(yù)測是必要的，這對促進草原生態(tài)的良性循環(huán)具有實踐意義。兩種干擾條件下，當年4月和7月的種群數(shù)量均顯著相關(guān)，因此，在實踐中草原保護部門可以利用鋏日法對4月子午沙鼠的種群數(shù)量進行調(diào)查，利用4月的種群數(shù)量預(yù)測7月的種群數(shù)量，然后根據(jù)預(yù)測值采取有效的防治措施，防止嚙齒動物爆發(fā)所帶來的經(jīng)濟和生態(tài)損失。

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