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封育和放牧對(duì)黃土高原典型草原生物量的影響

2011-04-25 09:42:14陳芙蓉程積民于魯寧吳艷芹
草業(yè)科學(xué) 2011年6期
關(guān)鍵詞:封育黃土高原典型

陳芙蓉,程積民,于魯寧,李 媛,吳艷芹

(1.中國科學(xué)院水利部水土保持研究所,陜西 楊凌 712100;2.西北農(nóng)林科技大學(xué)資環(huán)學(xué)院,陜西 楊凌 712100;3.西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院,陜西 楊凌 712100)

生物量指植物生長發(fā)育產(chǎn)生的物質(zhì)總量(地上現(xiàn)存量和地下根系)。作為生態(tài)系統(tǒng)最基本的數(shù)量特征,是群落結(jié)構(gòu)和功能的主要測(cè)度指標(biāo)之一[1]。地上生物量是群落生產(chǎn)力水平的一個(gè)重要功能指標(biāo),反映群落在特定時(shí)段內(nèi)積累有機(jī)物質(zhì)的能力[2]。地下生物量是指存在于植被地下根系和根莖生物量的總和[3]。Scurlock和Hall[4]、Mokany等[5]認(rèn)為地下生物量占草地總生物量的80%以上,是草地土壤碳庫最主要的輸入源,在草地碳循環(huán)中起著關(guān)鍵作用。植物生物量地上/地下分配方式反映植物的生長策略,并且會(huì)影響生產(chǎn)力和土壤碳輸入,進(jìn)而影響陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)[6-7]。國內(nèi)對(duì)生物量的研究已經(jīng)相當(dāng)廣泛和深入[2,8-9],但對(duì)于黃土高原典型草原生物量的研究相對(duì)較少。

黃土高原典型草原不僅是重要的生態(tài)屏障和牧民賴以生存的基本生產(chǎn)資料,也在維持生態(tài)平衡、調(diào)節(jié)氣候、保持水土等方面占據(jù)重要地位,對(duì)維護(hù)生態(tài)安全,促進(jìn)牧區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展十分重要[10]。然而,由于人口與家畜數(shù)量的劇增,目前典型草原面臨著生產(chǎn)能力下降、草原大面積退化等嚴(yán)重問題,從而進(jìn)一步影響全球碳循環(huán)和氣候變化。放牧是草地常見的干擾方式,通過牲畜的采食、踐踏及排泄物的輸入直接或間接對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響,從而影響草地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)生產(chǎn)和能量分配,間接改變草地群落結(jié)構(gòu)和地下生物量等[11]。封育可以通過自然力的作用使退化草地的植被與土壤得到恢復(fù)和重建[12]。封育一方面控制牲畜對(duì)草地植被的啃食與踐踏,給草地恢復(fù)提供保障,改善退化草地植物群落種類組成、蓋度、高度和地上生物量,逐步恢復(fù)草地群落結(jié)構(gòu)和功能[13];另一方面植被的恢復(fù)可使地表凋落物及根系周轉(zhuǎn)向土壤輸入更多的營養(yǎng)[14],增加地下生物量和草原碳蓄積量。因此,封育在國內(nèi)外已經(jīng)得到較為廣泛的應(yīng)用[15-16]。

本研究以黃土高原典型草原區(qū)(云霧山自然保護(hù)區(qū))天然草地為對(duì)象,對(duì)放牧和封育的群落結(jié)構(gòu)、地上和地下生物量進(jìn)行比較分析,進(jìn)一步探討地下生物量的形成規(guī)律和生物量地上/地下的分配方式,弄清地下生物量的草地植被源匯功能,以期為草地資源的合理利用與有效管理及草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供指導(dǎo),進(jìn)一步為建設(shè)和保護(hù)黃土高原典型草原區(qū)生態(tài)環(huán)境提供科學(xué)參考,同時(shí)也將為云霧山自然保護(hù)區(qū)合理規(guī)劃和有效管理提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)區(qū)自然概況 試驗(yàn)區(qū)位于寧夏固原云霧山草原自然保護(hù)區(qū),地理位置106°24′~106°28′ E,36°13′~36°19′ N,面積6 700 hm2,海拔1 800~2 100 m,年均溫5 ℃,最熱月為7月,氣溫為22~25 ℃,最冷月為1月,最低氣溫-14 ℃,≥10 ℃年積溫2 100~3 200 ℃·d。年降水量400~450 mm,降水季節(jié)分配不均,全年65%~75%的降水集中在7-9月,蒸發(fā)量1 330~1 640 mm。土壤類型為山地灰褐土和黑壚土。該區(qū)自1982年開始封育,植被主要是溫帶典型草原,其建群種和優(yōu)勢(shì)種有本氏針茅(Stipabungeana)、百里香(Thymusmongolicus)、鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)、大針茅(S.grandis)、冷蒿(A.frigida),伴生種以豬毛蒿(A.scoparis)、百里香、星毛委陵菜(Potentillaacaulis)為主,其中叢生禾本科植物本氏針茅在該區(qū)分布范圍最廣[17]。

1.2試驗(yàn)方法 封育區(qū)選擇云霧山封育30年的樣地,采用鐵絲網(wǎng)圍欄,完全排除家畜的踩食,放牧區(qū)為自然狀態(tài)(排除人為刈割)。調(diào)查樣地選擇植物生長均勻、微地形差異較小、面積較大的樣區(qū),調(diào)查時(shí)間為2010年8月(地上生物量達(dá)到極大值),在封育區(qū)和放牧區(qū)選擇有代表性的樣地調(diào)查取樣。

1.2.1植物群落結(jié)構(gòu)調(diào)查 采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),在放牧和封育區(qū)兩個(gè)樣地隨機(jī)取5個(gè)50 m×50 m的樣區(qū)(樣區(qū)間距大于500 m),在每個(gè)樣區(qū)采用對(duì)角線取樣法,在樣區(qū)四角及中心部位各設(shè)置1個(gè)樣方(50 cm×50 cm),共5個(gè)樣方作為重復(fù)。調(diào)查每個(gè)樣方中出現(xiàn)的物種及其高度、蓋度,并記錄優(yōu)勢(shì)種及樣地經(jīng)緯度、海拔、溫度、濕度等。

1.2.2生物量的測(cè)定 包括地上和地下生物量兩個(gè)部分。地上生物量用收割法測(cè)定:將5個(gè)樣方中的地上現(xiàn)存生物量分種取樣、齊地面刈割,除去黏附的土壤、礫石、雜物等,在野外稱其鮮質(zhì)量后全部帶回實(shí)驗(yàn)室,在70±5 ℃條件下烘至質(zhì)量不變。地下生物量用挖掘法測(cè)定:測(cè)定地上生物量的同時(shí),在放牧和封育5個(gè)樣區(qū)隨機(jī)選3個(gè)樣區(qū)取樣,在對(duì)應(yīng)收割地上生物量的位置,掃除地表雜物按25 cm×25 cm的樣方面積,分5層取樣,分別為0~10、10~20、20~30、30~40、40~50 cm土層,3次重復(fù),分別裝袋,由于難以區(qū)分地下死、活根系,本研究地下生物量包括死根。每層土塊體積25 cm×25 cm×10 cm(高),用水洗分離法(采用土篩洗根,桶沉淀土和沙子),洗干凈后,撿去石塊和其他雜物,帶回實(shí)驗(yàn)室在70±5 ℃條件下烘至質(zhì)量不變。

1.3數(shù)據(jù)處理

1.3.1生物量和群落結(jié)構(gòu) 把地上、地下生物量換算為單位面積的生物量(g/m2),計(jì)算群落總蓋度和植物平均高度。由Shapiro-Wilk檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)生物量(地上和地下)、高度和蓋度數(shù)據(jù)符合對(duì)數(shù)正態(tài)分布,利用ANOVA隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)分析放牧和封育兩種方式間地上和地下生物量的差異。

1.3.2地下生物量的垂直分布 為定量表達(dá)地下生物量的垂直分布,將土壤剖面劃分為5層(0~10、10~20、20~30、30~40、40~50 cm),通過處理得到各層根系質(zhì)量和各層根質(zhì)比例。T-test分析每一土層放牧和封育區(qū)生物量的差異,并分別計(jì)算每層地下生物量所占的百分比。采用0~10 cm地下生物量占其總量(0~50 cm地下生物量)的比例反映地下生物量分布的集中程度[18],0~10 cm占的比例越高,就表示地下生物量分布越淺,反之越深[19]。

以上數(shù)據(jù)均利用數(shù)理統(tǒng)計(jì)法進(jìn)行處理,主要借助Excel 2003和SAS V8統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行處理和分析。

2 結(jié)果

2.1群落結(jié)構(gòu)和生物量的大小 在放牧和封育兩個(gè)樣地中,通過樣方調(diào)查共收集到54種植物,放牧區(qū)43種,封育區(qū)47種,兩者物種數(shù)量差異不顯著(P>0.05)。在封育區(qū),植物總蓋度為71%,平均高度為25.45 cm;在放牧區(qū),植物總蓋度為63%,平均高度為9.78 cm。封育區(qū)較放牧區(qū)植被蓋度增加了8.2%,高度增加了15.67 cm,說明封育措施顯著增加了植物群落的蓋度(P<0.05)和高度(P<0.01)(圖1)。

封育對(duì)草地地上和地下生物量都有影響(表1)。與放牧區(qū)相比,封育提高了黃土高原典型草原的生物量,封育區(qū)的總生物量為3 254.91 g/m2,而放牧區(qū)的僅為2 703.16 g/m2;封育區(qū)對(duì)應(yīng)的地上生物量為242.80 g/m2,放牧區(qū)的地上生物量略少于封育區(qū),為211.49 g/m2,兩者沒有顯著差異(P>0.05);與放牧區(qū)相比,封育后地下生物量提高了515.36 g/m2,但差異也不顯著。地上生物量遠(yuǎn)小于相對(duì)應(yīng)的地下生物量,不管是放牧區(qū)還是封育區(qū),地下生物量是地上生物量的10多倍。在地下、地上總生物量中,地下部分占了91%(表1)。

2.2地下生物量的形成規(guī)律 黃土高原典型草原封育和放牧區(qū)地下生物量的垂直分布均呈典型的倒金字塔型或T字形趨勢(shì)下的鋸齒狀分布(圖2)。封育和放牧間地下生物量的垂直分布沒有明顯變化,但在0~50 cm各層封育區(qū)的地下生物量都高于放牧區(qū)。地下生物量主要分布在0~10 cm深的土層中,隨著土層深度的增加,地下生物量快速降低,符合指數(shù)函數(shù)減小的規(guī)律(表1)。

圖1 放牧和封育下植物群落平均高度和總蓋度

放牧和封育區(qū)地下生物量在不同土層的分布也有一定的差異(圖3)。放牧區(qū)0~10 cm的地下生物量達(dá)1 272.46 g/m2,占總地下生物量的59%,封育區(qū)0~10 cm的地下生物量達(dá)1 530.54 g/m2,占地下總生物量57%。10~20和40~50 cm土層地下生物量放牧和封育區(qū)所占比例相同,分別均為19%和4%;20~30 cm土層放牧區(qū)所占比例略高于封育區(qū),分別為12%和11%;30~40 cm土層,封育區(qū)略高于放牧區(qū),分別為9%和7%;可見,封育和放牧區(qū)接近80%的地下生物量主要集中在0~20 cm土層,而且各層的分配比例不盡相同。放牧區(qū)0~10 cm地下生物量所占的比例高于封育區(qū),說明放牧區(qū)植物根的分布較淺。

表1 黃土高原典型草原放牧和封育區(qū)生物量

圖2 黃土高原典型草原地下生物量垂直分布特征

圖3 封育和放牧區(qū)不同土層地下生物量的分配比例

從地下生物量的空間變異性看出,在0~50 cm土層深度,放牧和封育區(qū)的地下各層生物量變化幅度都很大(表2)。放牧區(qū)地下各層生物量在71.95~1 348.80 g/m2變動(dòng),封育區(qū)在65.87~1 738.77 g/m2變動(dòng),放牧區(qū)和封育區(qū)地下生物量各層差異相似:0~10 cm土層地下生物量與其他4層差異顯著(P<0.05),10~20與30~50 cm土層差異也顯著,其他3層之間差異不顯著(P>0.05)。

變異系數(shù)(CV)的大小反映變量空間變異性的大小,按照變異系數(shù)的劃分等級(jí)為:弱變異性,CV<10%;中等變異性:10%100%[20]。放牧區(qū)0~10 cm的變異系數(shù)為5.25,屬于弱變異;20~50 cm的變異系數(shù)處在10.85%~61.84%,屬于中等變異。封育區(qū)的變異系數(shù)在11.86%~51.46%,也屬于中等變異。

表2 兩種利用方式不同土層深度地下生物量統(tǒng)計(jì)分析表

2.3地下生物量/地上生物量 黃土高原典型草原放牧區(qū)和封育區(qū)地下生物量/地上生物量分別為10.24和11.04(表1)。說明在黃土高原典型草原區(qū),地下生物量占很大比例,因?yàn)樵诎敫珊档臍夂驐l件下,植物通過其根部貯藏物質(zhì)以保證其正常生長,從而促進(jìn)根系發(fā)育,增大地下生物量/地上生物量,這是半干旱地區(qū)植物長期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果,而且地下生物量/地上生物量越大,地下生物量就越高。

3 討論與結(jié)論

3.1生物量的變化 比較封育和放牧區(qū)草地生物量的變化對(duì)研究草地生態(tài)系統(tǒng)的自我恢復(fù)機(jī)制具有重要意義[1]。本研究表明,與放牧相比,封育措施增加了黃土高原典型草原植被的蓋度和高度。這與王英舜等[21]研究退化典型草地采取封育措施后蓋度和高度都增加的結(jié)論一致;由于研究區(qū)域不同,氣候不同,本研究選取的黃土高原典型草原的生物量(地上242.80 g/m2,地下2 680.39 g/m2)遠(yuǎn)高于馬文紅等[18]研究的內(nèi)蒙古溫帶典型草地生物量(地上133.3 g/m2,地下688.9 g/m2),地下生物量高于Ni[22]對(duì)典型草原的估算(1 777.7 g/m2),是因?yàn)楸狙芯繘]有區(qū)分活根和死根,計(jì)算結(jié)果偏大。

放牧區(qū)和封育區(qū)生物量的差異與圍欄作用密切相關(guān)。封育控制了牲畜的采食與踐踏,促進(jìn)植物生長,增加了植物的高度和群落蓋度,對(duì)群落地上植被和表層土壤形成了保護(hù),植物進(jìn)行光合作用的面積大于放牧區(qū)[23],使地上生物量積累較多,因而它向下輸送的營養(yǎng)物質(zhì)也較多,地下生物量也多??傮w上說,封育區(qū)的生物量(地上、地下)大于放牧區(qū)。

3.2地下生物量的垂直分布 地下生物量是草原生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要組成部分,研究群落地下生物量的分布規(guī)律對(duì)了解草原生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)過程有重要意義[18]。黃土高原典型草原封育和放牧群落的地下生物量均呈典型的倒金字塔型或T字形趨勢(shì)下的鋸齒狀分布,這與前人研究[24-25]結(jié)果一致。封育和放牧區(qū)地下各層生物量變化幅度很大,其中0~10 cm土層地下生物量與其他4層差異顯著;0~50 cm土層內(nèi)地下生物量差異不顯著,而張玉勛[26]發(fā)現(xiàn)不同放牧強(qiáng)度下圍欄內(nèi)外羊草(Leymuschinensis)草地0~30 cm活根量差異顯著。地下生物量與土層深度呈指數(shù)函數(shù)相關(guān)關(guān)系(y=aebx),這與早期研究結(jié)果一致[27],而Bartost和Sims[28]研究得出地下生物量占總生物量的百分?jǐn)?shù)與深度呈線性關(guān)系。

黃土高原典型草原地下生物量主要分布在0~10 cm土層中,有向表層土壤聚集的趨勢(shì),有利于在半干旱地區(qū)對(duì)有限降水的有效利用,這與Schenk和Jackson[29]在全球尺度上得到的Prairie草地根系垂直分布一致。地下生物量的垂直分布特征與黃土高原半干旱的氣候、土壤關(guān)系密切。該地區(qū)水熱同季[10],大部分有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分儲(chǔ)存于土壤表層,植物將大部分根系分布在0~10 cm的表土層中,以獲取更多的熱量、水分和礦質(zhì)營養(yǎng)來滿足生長需求,同時(shí)表層土壤通氣條件較好,這些都為根系的生長發(fā)育創(chuàng)造了較有利的條件,隨著土壤深度的增加,土壤溫度、含水量和質(zhì)地條件變差,根量也隨之減少。這顯示了典型草原植物對(duì)干旱生境的適應(yīng)性[30]。

3.3生物量地上/地下分配方式 天然草地地下與地上生物量的比值可反映分配給地下部分的光合產(chǎn)物的比例,一定量的光合產(chǎn)物用于地下越多,分配到地上的必然會(huì)越少。地上生物量和地下生物量息息相關(guān),既互相依存,又互相競爭,構(gòu)成一個(gè)比例協(xié)調(diào)且與環(huán)境條件相適應(yīng)的有機(jī)整體[31]。

Coupland[32]認(rèn)為地下生物量/地上生物量一般在2~13變化。黃土高原典型草原放牧和封育區(qū)地下生物量/地上生物量分別為10.24和11.04。這一結(jié)果與黃土丘陵區(qū)白羊草(Bothriochloaischaemum)群落地下生物量/地上生物量一致[32],但比內(nèi)蒙溫帶草地、青藏高寒草地的值高[33]。植物這種地下、地上生物量的分配,與黃土高原區(qū)干旱的限制分不開。植物面臨水分脅迫時(shí)會(huì)將光合產(chǎn)物更多地分配到根系[34]。地上生長若不能增加光合產(chǎn)物,維持生長,對(duì)植物個(gè)體而言就是巨大的浪費(fèi)。因此,將更多的產(chǎn)物轉(zhuǎn)入地下儲(chǔ)存不失為一種好的生存策略[24]。一般低溫、干旱和放牧能使地下生物量/地上生物量值增大[35]。而本研究封育區(qū)的比值高于放牧區(qū),因?yàn)榉拍羺^(qū)植被覆蓋度低,地表溫度隨之升高,所以土壤的蒸發(fā)強(qiáng),水分減少,相對(duì)而言封育區(qū)水分多促進(jìn)了根系的發(fā)育。

研究草地群落的地下、地上生物量分配方式一方面對(duì)草地生產(chǎn)具有十分重要的意義[36]。在黃土高原區(qū)土壤水分和養(yǎng)分條件都很差的情況下[37],地下生物量很大,而地上生物量卻很小,所以當(dāng)?shù)叵律锪?地上生物量值很大時(shí),有利于保持水土,卻不利于生產(chǎn)水平的提高。另一方面生物量地上、地下分配會(huì)影響陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán),本研究表明,黃土高原典型草原地下生物量占總生物量的91%,對(duì)土壤碳庫是一種巨大的來源。所以在進(jìn)行天然草地的利用和管理時(shí),應(yīng)采用不同的草地利用方式,從而找到對(duì)本區(qū)最適的方式,使地下生物量/地上生物量較高(但卻比前者低得多),不僅保持水土,提高產(chǎn)量,而且增加土壤碳儲(chǔ)量,削弱溫室效應(yīng)。

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