冀華，李宏，張樹(shù)偉

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)文理學(xué)院，山西 太谷 030801；2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山西 太谷 030801）

玉米是雌雄同株異花植物，其雌雄穗分化發(fā)育有特殊的規(guī)律。玉米產(chǎn)量是由公頃穗數(shù)、每穗粒數(shù)和粒質(zhì)量三要素構(gòu)成，因此對(duì)玉米雌雄穗分化進(jìn)行研究，可以找到其與產(chǎn)量之間的聯(lián)系，從而為玉米增產(chǎn)提供有力證據(jù)。

1 玉米雌雄穗的分化發(fā)育

玉米雌雄穗的分化形成是一個(gè)連續(xù)變化的過(guò)程，根據(jù)變化過(guò)程中的形態(tài)特征，分為生長(zhǎng)錐未伸長(zhǎng)期、生長(zhǎng)錐伸長(zhǎng)期、小穗分化期、小花分化期和性器官形成期。玉米在穗分化發(fā)育期間要求有充足的水分和養(yǎng)分。缺水會(huì)降低雌穗小花原基的分化速度，減少小穗、小花數(shù)，最后造成果穗籽粒少或禿尖。這期間氮、磷、鉀養(yǎng)分供應(yīng)充足，可加快小穗的分化形成，促進(jìn)果穗生長(zhǎng)，穗大粒多。

1.1 雌穗的分化發(fā)育

玉米雌穗有完全花與不完全花之分，總花數(shù)受品種遺傳特性制約，性器官形成期是不完全花發(fā)生的重要時(shí)期，影響小花敗育粒及產(chǎn)量[1]。李春奇等[2]研究表明，雌穗小花分化、吐絲進(jìn)程、花粒數(shù)量、穗軸結(jié)構(gòu)受種植密度影響，種植密度在75000 株/hm2時(shí)產(chǎn)量最高。因此，合理密植對(duì)玉米雌穗發(fā)育及產(chǎn)量有重大作用。玉米雌穗發(fā)育與基因差異表達(dá)也有相關(guān)性，王新軍等[3]研究表明，在玉米雌幼穗的發(fā)育初期，雜交種與雙親的基因表達(dá)差異最大，而且某些基因在雜交中的沉默表達(dá)可以促進(jìn)籽粒的發(fā)育和抑制雌幼穗中小花的發(fā)育。那么，研究相應(yīng)沉默基因?qū)Υ扑胄』òl(fā)育的抑制也可作為育種的一個(gè)選擇。

1.2 雄穗的分化發(fā)育

玉米雄穗長(zhǎng)在植株頂端，具有頂端優(yōu)勢(shì)，而且發(fā)育比雌穗早，在營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)上明顯比雌穗優(yōu)越，二者間存在著競(jìng)爭(zhēng)[4]。Geraldi等[5]的研究表明，雄穗分枝數(shù)與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)。而具有較小雄穗的植株，有益于增加下層葉片的透光性并減少對(duì)養(yǎng)分的消耗，提高產(chǎn)量。且不同基因型的玉米雄穗穗莖長(zhǎng)度及雄穗發(fā)達(dá)程度也表現(xiàn)很大差異。因此，選取發(fā)育較小雄穗的雜交種成為玉米育種的一個(gè)趨勢(shì)。

1.3 影響雌雄穗分化發(fā)育的因素

玉米雌雄穗的分化發(fā)育受到多種環(huán)境因素的影響[6]。（1）溫度：當(dāng)日平均溫度達(dá)到18℃以上時(shí)，雄穗才開(kāi)始分化，在一定溫度范圍內(nèi)，溫度越高，穗分化的速度越快。過(guò)高溫度會(huì)抑制穗的分化。（2）光照及光質(zhì)：在短日照條件下，玉米的穗分化過(guò)程加快，長(zhǎng)日照條件下則變慢。在長(zhǎng)波光較少而短波光較多的光照條件下，玉米雌穗生長(zhǎng)錐小穗小花的發(fā)育較快，而在長(zhǎng)波光中，雌穗小花的發(fā)育則會(huì)受到很大的限制。（3）水分：穗分化期需要充足的水分，水分不足還會(huì)使雄雌穗抽出的間隔時(shí)間拉長(zhǎng)，造成花期不遇，影響正常授粉。（4）肥料：氮、磷、鉀肥充足有利于促進(jìn)果穗生長(zhǎng)。在氮素充足而缺乏磷素時(shí)，穗分化速度遲緩，開(kāi)花延遲，子粒數(shù)少，空穗增多。

1.4 逆境脅迫對(duì)雌雄穗分化發(fā)育的影響

1.4.1 干旱 充足的水分對(duì)穗的發(fā)育有重要影響，干旱作為較為常見(jiàn)脅迫對(duì)穗發(fā)育期間影響比較明顯。在開(kāi)花期干旱，會(huì)導(dǎo)致吐絲延遲，盡管受精和花藥開(kāi)裂可能稍微加快[6]。Lonnguist等[7]曾報(bào)道，高溫及干旱對(duì)雄穗和花絲的影響導(dǎo)致了較劣的受精穗。Kiesselbach[8]也觀(guān)察到，由于干旱脅迫造成的抽絲延遲現(xiàn)象。

1.4.2 密度 玉米的單位面積穗數(shù)、每穗粒數(shù)和粒質(zhì)量均受種植密度的影響。Stringfield[9]最早報(bào)道過(guò)密種植造成吐絲延遲。Prinel[10]研究表明，種植密度對(duì)雌雄穗開(kāi)花間隔影響的關(guān)鍵時(shí)期在吐絲前后各10d。Buren[11]也證實(shí)了此看法，并指出在一定的植株密度范圍內(nèi)，空稈與上部穗質(zhì)量呈較弱的負(fù)相關(guān)關(guān)系。

2 玉米雌雄穗分化發(fā)育與產(chǎn)量的關(guān)系

高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆玉米種質(zhì)的選育對(duì)世界范圍內(nèi)玉米生產(chǎn)的發(fā)展具有重要的意義，在育種實(shí)踐中，人們較早地注意到了玉米雌雄穗開(kāi)花間隔（ASI）的存在[12]，該特性與玉米產(chǎn)量間的關(guān)系已成為目前研究的熱點(diǎn)。張鳳路[13]研究表明，在中度干旱脅迫環(huán)境下，產(chǎn)量與玉米雌雄穗開(kāi)花間隔呈負(fù)相關(guān)，但未達(dá)顯著水平。籽粒產(chǎn)量與雌雄花開(kāi)花間隔呈極顯著的負(fù)相關(guān)，與每株穗數(shù)呈極顯著的正相關(guān)，而雌雄花開(kāi)花間隔與每株穗數(shù)呈極顯著的負(fù)相關(guān)。

種植密度的不同，也影響著玉米雌雄穗的發(fā)育進(jìn)程。玉米的單位面積穗數(shù)、每穗粒數(shù)和粒質(zhì)量均受種植密度的影響。種植密度過(guò)大，雖然會(huì)使每公頃總穗數(shù)增加，但會(huì)造成全田蔭蔽，通風(fēng)透光不良，嚴(yán)重抑制單株穗的生長(zhǎng)發(fā)育，造成空稈、倒伏、穗小、粒輕，降低單位面積產(chǎn)量。種植密度過(guò)小，雖能使單株生長(zhǎng)較好，穗大、籽粒飽滿(mǎn)，但沒(méi)有充分利用土地養(yǎng)分、陽(yáng)光、空間，容易減少全田總穗數(shù)，導(dǎo)致單位面積產(chǎn)量不高。鄭慧敏[14]研究表明，隨著密度增加，玉米雄穗的分化相應(yīng)推遲了一個(gè)時(shí)期。在高密度條件下，雄穗的穗長(zhǎng)明顯減短，分枝數(shù)顯著減少，抽雄明顯較晚。種植密度對(duì)雌穗花、粒分化也有較大影響，隨著密度的增加，籽粒敗育數(shù)增加。

溫度對(duì)雌雄穗的分化發(fā)育有一定的影響，陳朝輝等[15]研究得出玉米雄穗耐熱性的遺傳以加性效應(yīng)為主，在組合間差異較大，負(fù)值較多，平均值較低，說(shuō)明品種的耐熱性主要是由親本自交系的耐熱性決定的。因此，組配雜交種時(shí)要避免使用高溫敏感型自交系，以降低生產(chǎn)使用風(fēng)險(xiǎn)。李向拓等[16]通過(guò)對(duì)熱帶玉米群體墨白962不同世代雌雄穗分化的觀(guān)察，發(fā)現(xiàn)墨白962在適應(yīng)溫帶氣候的過(guò)程中，無(wú)論是雄穗還是雌穗穗分化階段都出現(xiàn)了一定程度的縮短，從而增強(qiáng)了自身的適應(yīng)性。

3 展望

玉米雌雄穗的分化發(fā)育不僅受到自身遺傳基因差異表達(dá)的影響，還受到各種周?chē)h(huán)境及逆境脅迫的影響。對(duì)其發(fā)育期進(jìn)行多方面因素的綜合研究，對(duì)選育優(yōu)秀玉米種質(zhì)具有重要的意義。

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