王春弘

（黃淮學(xué)院農(nóng)林科學(xué)系，河南駐馬店 463000）

人們?cè)谘芯可餃缃^現(xiàn)象時(shí)，發(fā)現(xiàn)很多生物的滅絕過程是棲息地先行破碎，連續(xù)分布的種群分裂成斑塊狀種群，然后逐個(gè)斑塊內(nèi)的種群滅絕，最后導(dǎo)致整個(gè)種群的滅絕。也可能在片斷化過程中，一些斑塊中（棲息地合適，但由于競(jìng)爭(zhēng)干擾等因素的影響）的種群退縮回到較大的中心斑塊，并在這種大的斑塊中繼續(xù)生存。也有的種群在棲息地分裂成斑塊狀后，局部小種群因?yàn)槠渌邏K種群的個(gè)體不斷遷入而能長期生存，甚至局部種群滅絕后形成的“真空”空間也可能被臨近斑塊種群的遷入占領(lǐng)而得到恢復(fù)?，F(xiàn)代的種群理論認(rèn)為，自然種群的空間分布形式是占據(jù)斑塊狀的棲息地，并且不斷地轉(zhuǎn)換棲息地、不斷進(jìn)行局部的滅絕和重建的過程[1-3]。

1 集合種群理論概述

集合種群是指在相對(duì)獨(dú)立的地理區(qū)域內(nèi)，由空間上相互隔離，但又有功能聯(lián)系（一定程度的個(gè)體遷移）的2個(gè)或2個(gè)以上的局部種群組成的種群鑲嵌系統(tǒng)[4-5]。集合種群生物學(xué)的概念最初可追溯到Wright的遺傳漂變理論[6-7]。1954年，Andrewartha和Birch在大量昆蟲種群生物學(xué)實(shí)驗(yàn)的基礎(chǔ)上，發(fā)現(xiàn)種群控制理論中密度制約學(xué)說存在某些問題，他們發(fā)現(xiàn)局域物種的滅絕是一種普遍現(xiàn)象，同時(shí)，也認(rèn)識(shí)到在空白棲息地物種重建的可能性。但是當(dāng)時(shí)人們忽視了他們的看法，直到1969—1970年，Levins在討論有關(guān)滅絕的數(shù)學(xué)模型時(shí)，用metapopulation這個(gè)單詞來表示“滅絕—重建”可能的一個(gè)種群的斑塊狀分布結(jié)構(gòu)系統(tǒng)，也就是集合種群（也譯作異質(zhì)種群），它被用來表示一組斑塊狀分布的各個(gè)局域種群的集合[2]。Levins從一個(gè)全新的角度研究了種群有局部滅絕以及重建這一問題，為集合種群的發(fā)展奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)，集合種群的研究也迅速發(fā)展起來。經(jīng)過多年的研究，這個(gè)概念的內(nèi)涵有了較大延伸，現(xiàn)在這個(gè)概念一般指生活在棲息地破裂、呈斑塊狀分布的且有功能聯(lián)系的各個(gè)局域種群的集合。Hanski指出，集合種群的局部種群之間的遷移，可以使各局部種群根據(jù)環(huán)境的變化調(diào)整種群內(nèi)部的密度以及在棲息地內(nèi)的分布模式，以利于整個(gè)生物種群的生存。由棲息地斑塊組成一種物種分布網(wǎng)絡(luò)，物種通過遷移相互聯(lián)系在一起，并在不同的棲息地斑塊上形成局部種群。種群個(gè)體的相互作用及與環(huán)境之間的復(fù)雜動(dòng)態(tài)關(guān)系，體現(xiàn)在斑塊內(nèi)的局部種群動(dòng)態(tài)上[2-3]。如何判定一個(gè)種群系統(tǒng)是否為集合種群，Hanski等建議，如果一個(gè)系統(tǒng)滿足下列4個(gè)條件，即可認(rèn)為是一個(gè)典型的集合種群。（1）適宜的生境（棲息地）以離散的斑塊狀形式存在，這些離散的斑塊被局域繁殖種群所占據(jù)。（2）所有的局域繁殖種群都有滅絕的風(fēng)險(xiǎn)，否則，種群會(huì)一直存在下去，將會(huì)形成“大陸—島嶼”型的集合種群。（3）適宜棲息地之間的隔離程度不能過大，否則，種群的重建將不可能，會(huì)導(dǎo)致在斑塊內(nèi)的分散種群水平滅絕，這將是一個(gè)非平衡集合種群。（4）各個(gè)局域種群的動(dòng)態(tài)不能完全同步，如果完全同步，集合種群不會(huì)比滅絕風(fēng)險(xiǎn)最小的局域種群續(xù)存更長的時(shí)間。這種異步性足以保證在目前環(huán)境條件下，不會(huì)使所有的局域種群同時(shí)滅絕。這樣的系統(tǒng)是符合典型集合種群的一般概念，也是比較容易理解的。

2 集合種群的構(gòu)建及其模型

從一個(gè)物種系統(tǒng)能稱為集合種群的判定條件可以看出，一個(gè)集合種群要長期生存，各局部種群間的遷入率必須大于各自的滅絕率；集合種群越大（即組成該集合種群的局部種群越多），種群生存的時(shí)間越長；集合種群的穩(wěn)定性由局部種群之間的遷移來維持，局部種群之間遷移率越高，集合種群的動(dòng)態(tài)穩(wěn)定性越高；組成集合種群的局部種群，其生存的棲息地對(duì)集合種群的生存有重要作用。在不同棲息地中生活的局部種群，會(huì)因?yàn)榄h(huán)境不同而導(dǎo)致遺傳結(jié)構(gòu)上的不一致，當(dāng)這些屬于不同群體的個(gè)體互相遷移時(shí)，往往會(huì)帶來遺傳上更多的豐富度，即可以增加基因的多樣性，從而抵制近親繁殖帶來的種種弊端及減少遺傳漂變帶來的不利影響，使種群的遺傳更為穩(wěn)定，提高種群的生存能力[3]。因?yàn)闃?gòu)成集合種群的局部種群之間的空間距離，以及動(dòng)物的擴(kuò)散能力是影響擴(kuò)散率的直接因素，所以這2個(gè)因素對(duì)于集合種群的維持有很大的影響。集合種群理論主要關(guān)注局部種群之間個(gè)體遷移的動(dòng)態(tài)以及物種的續(xù)存條件[3]。Levins認(rèn)為，集合種群要維持生存，局部種群的重建（recolonization）速率必須高到足以補(bǔ)償滅絕速率，并使集合種群在很短的時(shí)間內(nèi)能夠增長[2]。

研究集合種群的模型主要有幾種：（1）“滅絕—重建”平衡模型。包括Levins的單個(gè)種群模型和關(guān)聯(lián)函數(shù)模型[8-9]。（2）生態(tài)學(xué)模型。常用的如單一物種模型，這種模型可以模擬組合集合種群的局部種群的動(dòng)態(tài)，模型把相互間有個(gè)體遷移的局部種群綜合為一個(gè)種群來模擬，產(chǎn)生種群長期生存所需要的局部種群數(shù)量閾值，在閾值之上，種群就得到長期的生存，在閾值之下，種群就走向滅絕[10]。（3）遺傳學(xué)模型。該模型的目的是研究集合種群維持種群遺傳多樣性的作用，在每一個(gè)局部種群中，近親繁殖是一個(gè)很重要的考慮因素[11]。在實(shí)際應(yīng)用中，各種模型都可以根據(jù)不同的野外實(shí)際情況，通過增加模型的參數(shù)或改變參數(shù)之間的相互關(guān)系，從而產(chǎn)生各種結(jié)果，以盡可能地反映實(shí)際種群的變化。目前，使用最多的是應(yīng)用關(guān)聯(lián)函數(shù)模型研究集合種群動(dòng)態(tài)。Hanski等[8，12]應(yīng)用關(guān)聯(lián)函數(shù)模型研究網(wǎng)蛺蝶集合種群動(dòng)態(tài)及種群預(yù)測(cè)；Moilanen等[13]用加入棲息地質(zhì)量和景觀結(jié)構(gòu)的關(guān)聯(lián)函數(shù)模型來研究豹紋蝴蝶集合種群動(dòng)態(tài)；Gaona等[14]用關(guān)聯(lián)函數(shù)模型進(jìn)行伊利比亞猞猁的種群動(dòng)態(tài)和生存能力的研究。

加入棲息地質(zhì)量和景觀結(jié)構(gòu)的關(guān)聯(lián)函數(shù)表明，斑塊的棲息地質(zhì)量與有效棲息地面積有重要關(guān)系，棲息地質(zhì)量越高，則斑塊有效棲息地面積越大；而有效棲息地斑塊面積越大，局部種群相對(duì)也越大[15]。Andérn等[16]從棲息地片斷化過程中，棲息地斑塊變小對(duì)種群動(dòng)態(tài)的影響現(xiàn)象中發(fā)現(xiàn)，斑塊變小對(duì)不同類型森林鳥類的影響是不同的：對(duì)于常見種，棲息地的縮小僅僅是因?yàn)槠渖蠲娣e變小而引起種群下降；對(duì)于邊緣種，片斷化程度增加，棲息地相對(duì)邊緣加長，因此種群下降的影響比僅考慮面積效應(yīng)時(shí)小的多；而對(duì)于在森林內(nèi)部的種群則又是不同的情況，種群下降要比僅僅考慮面積效應(yīng)所引起的種群下降大得多。斑塊周圍的景觀結(jié)構(gòu)以不同程度的隔離對(duì)集合種群動(dòng)態(tài)產(chǎn)生作用，而隔離程度則通過影響斑塊間遷移率和遷移死亡率來影響交流和局部種群的“滅絕—重建”動(dòng)態(tài)。棲息地斑塊的隔離度越大，則遷移率相對(duì)就小，遷移過程中的風(fēng)險(xiǎn)也就越大。

3 棲息地片斷化與集合種群之間的聯(lián)系

棲息地片斷化對(duì)動(dòng)物的影響主要包括異質(zhì)效應(yīng)、邊緣效應(yīng)、斑塊格局效應(yīng)、面積效應(yīng)、隔離效應(yīng)、干擾效應(yīng)、遺傳效應(yīng)和種間競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)等[16-18]。從實(shí)踐運(yùn)用上來看，集合種群建立的前提條件是局部種群斑塊狀分布在分離開的棲息地環(huán)境中，棲息地片斷化就產(chǎn)生了這樣的格局，使得集合種群有了實(shí)踐的基礎(chǔ)。如果棲息地的破壞程度不斷地增加，斑塊間的交流就不能實(shí)現(xiàn)。依據(jù)現(xiàn)在所掌握的資料來分析，會(huì)有2種結(jié)果：局部種群太小或可利用資源太少，不能維持這個(gè)種群的存在，導(dǎo)致局部種群的滅絕；局部種群有足夠的資源，且在遺傳上有足夠大的多樣性，局部種群就能繼續(xù)存在。在第2種可能中還有2種可能性：（1）隔離不消除，種群可能沿著自己獨(dú)立的進(jìn)化方向前進(jìn)，從地理隔離到生殖隔離，嚴(yán)格意義上說就是形成了新的物種；（2）隔離消除，由于環(huán)境的改善，片斷化得到了減弱等原因，從而使局部種群間的個(gè)體交流變?yōu)榭赡埽瑒?dòng)物的遷移使得斑塊中的局部種群成為一個(gè)整體——集合種群。但是隔離機(jī)制的產(chǎn)生需要好幾十代的時(shí)間，由于一般的大型獸類的生活史很長，好多種類的動(dòng)物在沒有形成隔離機(jī)制前就滅絕了。集合種群理論可以預(yù)測(cè)一些物種在棲息地片斷化時(shí)的種群動(dòng)態(tài)，并可以利用模型估計(jì)種群存在的條件，這些相對(duì)于原來的經(jīng)驗(yàn)數(shù)據(jù)等來說更加可靠?？梢哉J(rèn)為，方法和技術(shù)以及理論的創(chuàng)新，可以推動(dòng)種群生態(tài)學(xué)及空間生態(tài)學(xué)的新發(fā)展。

4 集合種群應(yīng)用的前景

相對(duì)于遷移能力弱、種群數(shù)量小的物種來說，棲息地片斷化有重要影響，因?yàn)闂⒌仄瑪嗷斐煞N群分布的隔離，除了直接對(duì)動(dòng)物個(gè)體產(chǎn)生不利影響外，還會(huì)引起種群交流受阻，勢(shì)必阻礙種群間的基因流動(dòng)和雜交，久而久之，近親繁殖增加，導(dǎo)致種群生存能力下降、種群退化，物種有走向滅絕的可能。對(duì)種群數(shù)量小、且其棲息地已經(jīng)片斷化的珍貴瀕危物種采用集合種群理論進(jìn)行研究，了解其棲息地受脅的現(xiàn)狀，對(duì)于保護(hù)珍稀瀕危物種、維護(hù)生物多樣性和保持生態(tài)平衡有重要的現(xiàn)實(shí)意義，在種群生態(tài)學(xué)的數(shù)學(xué)模型、遺傳學(xué)的遺傳漂變和生物進(jìn)化論方面有重大的理論意義[19-20]?？偟膩碚f，關(guān)于集合種群的研究前景是非常廣闊的。

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