陳志云,張素萍

(1.中國(guó)科學(xué)院 海洋研究所,山東 青島 266071; 2.中國(guó)科學(xué)院 研究生院,北京 100049)

1 小塔螺科簡(jiǎn)介

小塔螺科 Pyramidellidae屬于軟體動(dòng)物門(mén)Mollusca,腹足綱Gastropoda,腸扭目Heterostropha。其貝殼大小差異很大,但小型者居多,多數(shù)殼高1~10 mm; 少數(shù)個(gè)體殼高可達(dá)50 mm,多為熱帶和亞熱帶種。殼質(zhì)薄或較厚。貝殼螺層較多,螺旋部高,多成細(xì)錐形、尖塔形或卵圓形。胚殼光滑,異旋,與成年殼體呈一定角度,有的或多或少陷入成年貝殼第一螺層中。貝殼表面光滑或具有縱肋和螺旋肋,無(wú)色或具有色帶、斑紋。殼口小,無(wú)前后溝或缺刻,軸唇 (columella) 常有1~3個(gè)褶襞,褶襞發(fā)達(dá)的種類(lèi)其外唇內(nèi)緣常具有肋齒。厴(operculum)角質(zhì),寡旋(paucispiral),具一個(gè)偏向側(cè)方的核。軸唇具有褶襞的種類(lèi),其厴在靠軸唇一側(cè)的邊緣上常具缺刻,以與之相吻合。

該類(lèi)動(dòng)物口腔無(wú)齒舌和顎片,具吻,多營(yíng)體外寄生生活,寄生在多毛類(lèi)、棘皮類(lèi)、貝類(lèi)或甲殼類(lèi)等無(wú)脊椎動(dòng)物體外[1-2]?；蛏钣诔遍g帶至淺海泥沙、石礫或珊瑚砂底質(zhì),在數(shù)千米的深海中也有分布。該類(lèi)動(dòng)物通過(guò)口針 (buccal stylet) 刺進(jìn)寄主身體組織中,然后通過(guò)肌肉運(yùn)動(dòng)的口腔泵吸(Buccal pumping)吸食寄主體液以及軟組織[3-4]。一些小塔螺也以其他軟體動(dòng)物的排泄物為食[5]。與此同時(shí),作為覓食動(dòng)物,小塔螺不斷地在寄主與棲息底質(zhì)之間游走,而非終生寄生在寄主體外[2]。也有研究發(fā)現(xiàn),個(gè)別小塔螺與部分附著在腹足類(lèi)貝殼上的?？N類(lèi)共生[6]。

小塔螺化石種最早出現(xiàn)在白堊紀(jì),在第三紀(jì)大量出現(xiàn)。相對(duì)于化石種類(lèi),現(xiàn)生的小塔螺類(lèi)群進(jìn)化程度較高[7]。該類(lèi)動(dòng)物種類(lèi)很多,大約包括800~1 000種或者更多,廣泛分布于世界各個(gè)大洋。此類(lèi)動(dòng)物在中國(guó)南北沿海均有分布,目前,中國(guó)沿海已報(bào)道的小塔螺約有 25種[8],其分布范圍為黃渤海至南沙群島。其中如紅澤螺屬Turbonillla和齒口螺屬Odostomia種數(shù)較多,根據(jù)初步調(diào)查發(fā)現(xiàn)其在東海顯示出更高的生物多樣性。

2 小塔螺分類(lèi)研究的現(xiàn)狀和問(wèn)題

有關(guān)小塔螺科的分類(lèi)研究已經(jīng)有很久的歷史,早在1840年,小塔螺科Pyramidellidae被正式確立為一個(gè)科的階元[9]。但是在長(zhǎng)達(dá)一個(gè)多世紀(jì)的研究過(guò)程中,該類(lèi)動(dòng)物的系統(tǒng)分類(lèi)學(xué)地位一直存在爭(zhēng)議。傳統(tǒng)的分類(lèi)系統(tǒng)將腹足綱分為 3個(gè)亞綱,即前鰓亞綱Prosobranchia、后鰓亞綱Opisthobranchia和肺螺亞綱Pulmonata。在該系統(tǒng)中,小塔螺科是前鰓亞綱和后鰓亞綱的過(guò)度類(lèi)型。因?yàn)樾∷菥哂星蚌w亞綱動(dòng)物的特征,如螺旋狀的石灰質(zhì)外殼,足部具厴,外套腔前位等,因此早期的學(xué)者將這類(lèi)動(dòng)物歸為前鰓亞綱[5,10-12]。同時(shí),它也具有后鰓類(lèi)動(dòng)物的部分特征,如單腎,眼位于觸角中部位置,雌雄同體,具兩性腺(ovotestis),具異旋胚殼,側(cè)臟神經(jīng)連鎖不扭成 “8”字形,神經(jīng)節(jié)高度集中等,后來(lái)的一些學(xué)者將該科放在后鰓亞綱中[3,13-17]。隨著腹足綱系統(tǒng)發(fā)育研究的不斷發(fā)展,國(guó)外的一些學(xué)者將小塔螺科從后鰓亞綱中劃分出來(lái),歸為低等異鰓類(lèi)“Lower Heterobran-chia”,與后鰓類(lèi)動(dòng)物同屬于異鰓類(lèi)Heterobranchia[18-20]。異鰓類(lèi)包括了直神經(jīng)類(lèi)的腹足類(lèi)以及曾被歸為前鰓亞綱的一些類(lèi)群,如輪螺科(Architectonicidae Gray,1850)等。雖然異鰓類(lèi)所處的分類(lèi)地位存在爭(zhēng)議,但仍被大多數(shù)學(xué)者所接受。近期,不少分子系統(tǒng)發(fā)育研究結(jié)果顯示,小塔螺科與肺螺亞綱基眼目動(dòng)物有密切的進(jìn)化關(guān)系,但是該結(jié)論缺乏形態(tài)學(xué)依據(jù)[21-23]。

早期的小塔螺研究中,未見(jiàn)亞科的劃分。Reeve[24]在1866年描述了小塔螺屬45種動(dòng)物的貝殼形態(tài)并比較了近似種。Dall等[25]在前人研究的基礎(chǔ)上,將小塔螺科分為4個(gè)屬,Pyramidella、Turbonilla、Odostomia和Murchisonella,共包括 77個(gè)亞屬及組(section),其中Odostomia的亞屬及組數(shù)多達(dá)一半。Melvill[26]記錄了波斯灣、阿曼灣以及阿拉伯海北部分布的小塔螺動(dòng)物129種,并對(duì)39個(gè)新種進(jìn)行了描述。

在后來(lái)的分類(lèi)系統(tǒng)中,小塔螺科被細(xì)分為不同的亞科。Ponder等[19]將小塔螺科分為 4個(gè)亞科,Pyramidellinae、Turbonillinae、Odostominae 和Cyclostremellinae; Ponder等[27]在對(duì)腹足綱系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)一步研究中又將小塔螺科中的7個(gè)屬提升為亞科,從而確定了 11個(gè)亞科。Schander等[28]將Odostominae、Syrnolinae、Turbonillinae這3個(gè)亞科提升至科的水平,與小塔螺科共同歸屬于小塔螺超科。Bouchet等[20]在對(duì)腹足綱分類(lèi)學(xué)和命名法規(guī)的研究中,將小塔螺科分為 Pyramidellinae、Turbonillinae、Odostominae和Syrnolinae 4個(gè)亞科。

在不同的分類(lèi)系統(tǒng)中,小塔螺科的分類(lèi)地位以及科以下分類(lèi)階元的劃分一直存在爭(zhēng)議,這不僅是因?yàn)槿狈?duì)該類(lèi)動(dòng)物系統(tǒng)的分類(lèi)學(xué)研究,還與整個(gè)腹足綱系統(tǒng)發(fā)育和分類(lèi)學(xué)研究結(jié)果的不斷發(fā)展變化有關(guān)。

對(duì)于廣分布于世界海域的小塔螺科、新物種以及新屬的研究及報(bào)道一直不曾間斷。Laseron[29]描述了南澳大利亞小塔螺科150種,隸屬于3個(gè)亞科、40個(gè)屬。其中包括90個(gè)新種和15個(gè)新屬,但在后來(lái)的研究中,其中一些新種和新屬被確認(rèn)為同物異名。Linden等[30]報(bào)道了歐洲分布的小塔螺科Chrysallida屬,共計(jì)62種動(dòng)物,并描述了1個(gè)新種。Wilke等[31]記錄了黑海小塔螺科6屬15種。van Aarstsen等[32-33]報(bào)道了北大西洋東南部分布的小塔螺 134種,隸屬于15個(gè)亞屬。Hori詳細(xì)描述了日本近海產(chǎn)軟體動(dòng)物,其中小塔螺科65屬173種[34]。Tagaro等[35]報(bào)道了菲律賓小塔螺動(dòng)物19屬96種。

中國(guó)對(duì)小塔螺科的分類(lèi)研究起步較晚且研究甚少,僅有一些零散的記載,而且種類(lèi)鑒定存在著一些錯(cuò)誤和混亂現(xiàn)象,并無(wú)系統(tǒng)的分類(lèi)研究。齊鐘彥等[36]在《中動(dòng)物圖譜》(第三冊(cè))中記錄小塔螺科 12種; 齊鐘彥等[36]在《黃渤海的軟體動(dòng)物》一書(shū)中記錄描述了8種; 由齊鐘彥[37]主編的《Shells of China》一書(shū)中記錄了小塔螺15種; 尤仲杰[38]報(bào)道了浙江近海的小塔螺科15種; 李寶泉等[39]報(bào)道了膠州灣小塔螺科 3種; 黃雅琴等[40]鑒定并記錄了福建海島水域小塔螺科 13種; 張素萍[8]記錄了中國(guó)已發(fā)現(xiàn)小塔螺科動(dòng)物25種。除上述零星的和地區(qū)性的報(bào)道外,對(duì)中國(guó)沿海的小塔螺科至今尚未進(jìn)行完整的系統(tǒng)分類(lèi)學(xué)研究和區(qū)系分析。目前中國(guó)沿海小塔螺科的物種數(shù)量尚未有一個(gè)確切的數(shù)字,有不少種類(lèi)至今尚未進(jìn)行研究定名,并存在一些同物異名和異物同名現(xiàn)象,對(duì)其分布狀況、區(qū)系特點(diǎn)尚不清楚。國(guó)內(nèi)已有的研究結(jié)果與國(guó)外較新的分類(lèi)系統(tǒng)存在分歧。另外,小塔螺動(dòng)物區(qū)系以及生物學(xué)等方面的研究也與國(guó)外存在較大的差距。

早期的小塔螺分類(lèi)研究主要依靠傳統(tǒng)的貝殼形態(tài)學(xué)等特征[7,19,24,27],缺乏遺傳基礎(chǔ),很容易受到生境變化、觀察對(duì)象的個(gè)體差異等因素的干擾。已有報(bào)道顯示,在相同的生境中腹足類(lèi)的一些類(lèi)群內(nèi)部會(huì)出現(xiàn)貝殼形態(tài)種間趨同現(xiàn)象[41-42]。另外,大多數(shù)小塔螺個(gè)體較小,缺乏齒舌結(jié)構(gòu),使得部分屬、種的界定很困難,界限很模糊,僅僅依靠傳統(tǒng)的形態(tài)分類(lèi)學(xué)難以給出較為可信的結(jié)果,因此需要借助新的研究方法與技術(shù)手段,如分子生物學(xué)技術(shù)等,對(duì)于傳統(tǒng)分類(lèi)學(xué)所得到的結(jié)果予以佐證。

3 分子生物學(xué)技術(shù)在貝類(lèi)系統(tǒng)發(fā)育學(xué)上的應(yīng)用

隨著分子生物學(xué)的飛速發(fā)展,科學(xué)家對(duì)物種分類(lèi)的依據(jù)已從宏觀上的形態(tài)發(fā)展到了微觀上的分子,系統(tǒng)發(fā)育研究也隨之進(jìn)入分子層次。在 DNA水平上研究動(dòng)物的分類(lèi)及進(jìn)化,可以避免形態(tài)學(xué)分類(lèi)研究中趨同進(jìn)化以及觀察者主觀因素的干擾,因而現(xiàn)已被許多學(xué)者接受和采用。目前,核酸序列分析是進(jìn)行分子進(jìn)化及系統(tǒng)發(fā)生研究最有效、最可靠的方法,也是貝類(lèi)相關(guān)研究中最常用的方法,要集中于核糖體和線粒體基因序列的研究[43-48]。在核糖體基因序列中,編碼18S rRNA、28S rRNA基因序列和ITS (內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔序列) 應(yīng)用較多,前兩者已成為研究腹足綱不同類(lèi)群系統(tǒng)發(fā)生與進(jìn)化的重要分子標(biāo)記[21-23]。在線粒體基因中,應(yīng)用較多的是具有較強(qiáng)的中間解析和鑒別能力的16S rDNA 和 CO I 基因序列[44-45]。其中線粒體 16S rRNA基因大小適中,種間進(jìn)化速率較快,對(duì)于探索物種系統(tǒng)發(fā)育尤為重要[46-47]?，F(xiàn)已有很多學(xué)者同時(shí)采用細(xì)胞核、質(zhì)兩類(lèi)變異序列相結(jié)合研究貝類(lèi)不同類(lèi)群的的系統(tǒng)發(fā)育,從而提高結(jié)論的置信度[23,48]。而小塔螺科的相關(guān)研究較少且所涉及的基因序列僅見(jiàn)線粒體 16S rRNA 基因片段序列。有學(xué)者基于線粒體16S rRNA基因片段序列分析探討了小塔螺科內(nèi)部分亞科及其屬之間的親緣關(guān)系,指出該基因能夠很好的反映科以?xún)?nèi)種屬間的進(jìn)化關(guān)系,但需要結(jié)合更多的分子生物學(xué)手段以及形態(tài)學(xué)和發(fā)育學(xué)等研究方法,從而完善小塔螺科的系統(tǒng)發(fā)育研究[49]。

傳統(tǒng)的貝類(lèi)系統(tǒng)發(fā)生研究以形態(tài)學(xué)性狀,即表型為基礎(chǔ)。表型由基因型與發(fā)育過(guò)程共同決定,一方面說(shuō)明了目前所獲得的分子系統(tǒng)學(xué)的研究成果多數(shù)與形態(tài)學(xué)研究結(jié)果基本一致的合理性,同時(shí)在一定程度上也揭示了兩方面研究結(jié)果間矛盾的來(lái)源,即分子系統(tǒng)發(fā)生研究的結(jié)果有時(shí)可能與傳統(tǒng)的分類(lèi)系統(tǒng)及形態(tài)支序分析的結(jié)果不一致[50]。例如,Medina等[44]根據(jù)mtDNA中的12S rRNA、16S rRNA和CO I基因重建了后鰓亞綱無(wú)楯目的系統(tǒng)發(fā)生史,證明Akera于無(wú)楯目,而傳統(tǒng)的形態(tài)分類(lèi)學(xué)一直認(rèn)為該屬為頭楯目動(dòng)物。對(duì)于分子系統(tǒng)學(xué)在分類(lèi)學(xué)以及系統(tǒng)發(fā)育研究中的應(yīng)用是否合適的問(wèn)題一直存在著爭(zhēng)議。單一地依靠形態(tài)學(xué)證據(jù)或分子學(xué)數(shù)據(jù),都不能全面地反映動(dòng)物系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系,所以將形態(tài)學(xué)與分子系統(tǒng)學(xué)相結(jié)合,進(jìn)一步聯(lián)系環(huán)境因素,將是貝類(lèi)系統(tǒng)發(fā)育研究的必然趨勢(shì)之一。因此,形態(tài)學(xué)與分子生物學(xué)特征應(yīng)是相輔相成的,通過(guò)合理的分析研究方法將會(huì)對(duì)小塔螺科的系統(tǒng)發(fā)育作出更科學(xué)和可信的解釋。

4 中國(guó)小塔螺科系統(tǒng)分類(lèi)學(xué)研究展望

小塔螺科動(dòng)物雖然個(gè)體很小,但是種類(lèi)多、分布廣,是海洋動(dòng)物區(qū)系種重要的軟體動(dòng)物類(lèi)群之一,在系統(tǒng)分類(lèi)學(xué)研究中占有相當(dāng)重要的地位。由于其特殊的生活方式,使小塔螺在海洋底棲生態(tài)系統(tǒng)中扮演重要的角色,探索和研究該類(lèi)動(dòng)物與其寄主之間相互關(guān)系,摸清其分布狀況和生物學(xué)特性具有十分重要的科學(xué)意義。與日本和菲律賓等周邊國(guó)家已報(bào)道的研究相比,中國(guó)對(duì)該類(lèi)動(dòng)物的分類(lèi)學(xué)研究相對(duì)落后,已記錄的種類(lèi)相對(duì)較少。而中國(guó)海岸線長(zhǎng),動(dòng)物區(qū)系復(fù)雜,對(duì)該類(lèi)動(dòng)物的分類(lèi)研究肯定會(huì)有新紀(jì)錄中或新種被發(fā)現(xiàn)。

近年來(lái),中國(guó)對(duì)生物多樣性給予了足夠的重視,包括分類(lèi)學(xué)、動(dòng)物地理學(xué)和保護(hù)生物學(xué)等相關(guān)學(xué)科都得到長(zhǎng)足發(fā)展。因而摸清中國(guó)的小塔螺動(dòng)物資源狀況,鑒定和描述未知物種,豐富中國(guó)的海洋生物多樣性就顯得尤為重要。采用傳統(tǒng)的形態(tài)分類(lèi)學(xué)與分子生物學(xué)技術(shù)相結(jié)合的方法,對(duì)中國(guó)海域分布的小塔螺科進(jìn)行系統(tǒng)的分類(lèi)學(xué)研究可為該類(lèi)群動(dòng)物的系統(tǒng)演化及中國(guó)海洋生物多樣性研究提供基礎(chǔ)資料和重要的科學(xué)依據(jù)。

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