李 威，符 輝，曹 特，張霄林，鐘家有，倪樂意，謝 平，樊后保

(1：南昌工程學(xué)院，江西省退化生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)與流域生態(tài)水文重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南昌 330099)(2：江西省水利科學(xué)研究院，江西省鄱陽湖水資源與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南昌 330029)(3：中國科學(xué)院水生生物研究所東湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)試驗(yàn)站，武漢 430072)

撫仙湖沉水植物分布及其碳、氮和磷化學(xué)計(jì)量學(xué)特征*

李 威1，符 輝2，曹 特3**，張霄林3，鐘家有2，倪樂意3，謝 平3，樊后保1

(1：南昌工程學(xué)院，江西省退化生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)與流域生態(tài)水文重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南昌 330099)(2：江西省水利科學(xué)研究院，江西省鄱陽湖水資源與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南昌 330029)(3：中國科學(xué)院水生生物研究所東湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)試驗(yàn)站，武漢 430072)

目前對于沉水植物碳(C)、氮(N)和磷(P)化學(xué)計(jì)量學(xué)的野外研究主要集中在中營養(yǎng)或富營養(yǎng)化水體，而對于貧營養(yǎng)水體中沉水植物C、N和P的積累特征研究較少.基于對貧營養(yǎng)湖泊撫仙湖沉水植物的調(diào)查，研究撫仙湖9種常見沉水植物C、N和P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征及其種間和種內(nèi)差異.結(jié)果表明: 1)撫仙湖沉水植物主要分布在湖岸淺水區(qū)域，分布水深范圍為0.5～14.0 m，平均分布水深為3.6 m；2)撫仙湖沉水植物地上部分C、N和P含量平均值分別為381.89、18.59和2.13 mg/g，N∶P比平均值為9.21，且C、N和P含量之間呈顯著正相關(guān)；3)撫仙湖沉水植物地上部分C、N和P含量及C∶N比和C∶P比值種間差異大于種內(nèi)差異，而N∶P比種內(nèi)差異大于種間差異；4)撫仙湖沉水植物C含量和N:P比平均值要大于長江中下游一些富營養(yǎng)化湖泊的沉水植物，撫仙湖沉水植物的生長可能潛在地受到P的限制.

撫仙湖；沉水植物；分布；碳、氮、磷；化學(xué)計(jì)量學(xué)

沉水植物是河流和湖泊中重要的初級生產(chǎn)力，既能通過莖和葉吸收水柱中的營養(yǎng)，也能通過根吸收底泥中的營養(yǎng)，對于維持湖泊生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、養(yǎng)分循環(huán)和清水穩(wěn)態(tài)至關(guān)重要[1-2]. 近幾十年來，隨著湖泊富營養(yǎng)化加劇，水體透明度下降，水體較低的光照強(qiáng)度和較高的營養(yǎng)水平及其交互作用產(chǎn)生的脅迫導(dǎo)致沉水植被衰退嚴(yán)重[3-4]. 要想成功修復(fù)沉水植被，需要了解不同營養(yǎng)水平水體對沉水植物的生理生態(tài)方面的影響以及沉水植物的適應(yīng)性. 相關(guān)研究表明，如果周圍環(huán)境營養(yǎng)很充足，水生植物能夠積累超過它們所需要的營養(yǎng)物質(zhì)，一方面是儲(chǔ)存營養(yǎng)物質(zhì)，另一方面也減小了環(huán)境過高的營養(yǎng)對植物的脅迫作用[5-6]，而植物在過度積累營養(yǎng)物質(zhì)的同時(shí)也消耗大量的碳水化合物，不利于植物的生長[3-4,6].

碳(C)、氮(N)和磷(P)是重要的生命元素[7]，植物C、N和P含量及其比值常廣泛地被用來評估環(huán)境營養(yǎng)元素的可利用性及其對植物生長的限制程度[8-10]. 如Koerselman等[8]的研究表明,當(dāng)濕生植物N:P比<14時(shí)N為生態(tài)系統(tǒng)限制因子，N∶P比>16時(shí)P為限制因子；而Güsewell等[9]的研究表明只有當(dāng)N或P為生態(tài)系統(tǒng)限制因子時(shí)，利用N∶P比來判定植物營養(yǎng)限制類型才是有效的. 目前國內(nèi)對于沉水植物C、N和P的野外研究主要集中在中營養(yǎng)或富營養(yǎng)化水體[11-16]，而這些水體的營養(yǎng)可能已經(jīng)不是限制因子.吳愛平等[12]的研究表明,水生植物能夠富集水柱中過剩的營養(yǎng);Cao等[3-4]的研究表明,水柱高營養(yǎng)和低光照能夠?qū)Τ了参锂a(chǎn)生脅迫，使其積累過多營養(yǎng)，消耗大量碳水化合物. 貧營養(yǎng)湖泊與富營養(yǎng)湖泊相反，具有營養(yǎng)濃度低、透明度高等特點(diǎn)，所以貧營養(yǎng)湖泊中沉水植物C、N和P的積累特征有可能與中/富營養(yǎng)湖泊差異較大. 隨著人類活動(dòng)的加劇，湖泊富營養(yǎng)化的進(jìn)程也越來越快，湖泊沉水植被退化嚴(yán)重，目前國內(nèi)貧營養(yǎng)湖泊已經(jīng)越來越少了，因此掌握貧營養(yǎng)湖泊沉水植物元素含量特征，研究沉水植物在貧營養(yǎng)湖泊與富營養(yǎng)湖泊的營養(yǎng)代謝差異，已經(jīng)顯得十分必要和緊迫.本研究基于典型貧營養(yǎng)湖泊——撫仙湖中常見的9種沉水植物的調(diào)查，研究其組織C、N和P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征，這有助于我們?nèi)媪私獬了参镌匮h(huán)及湖泊生物地球化學(xué)過程，也有助于為富營養(yǎng)化湖泊沉水植被的修復(fù)提供理論支持.

1 材料和方法

1.1 湖泊概況

撫仙湖(24°21′～24°38′N, 102°49′～102°57′E)是我國第二深水湖泊，位于云南省中部，是高原內(nèi)陸斷陷湖，屬于珠江流域南盤江水系，最深處約155 m，平均水深約89.6 m，面積約211 km2[17-18]. 近幾十年來撫仙湖水體營養(yǎng)水平有所提高，其沉水植物總生物量和分布范圍顯著增加，但相對于其它富營養(yǎng)湖泊，撫仙湖仍屬于貧營養(yǎng)水平湖泊[19-20].

1.2 采樣方法與指標(biāo)測定

于2012年8月在撫仙湖全湖布設(shè)17個(gè)采樣帶(圖1)，每個(gè)樣帶面積約為100 m*100 m，每個(gè)樣帶在不同水深處至少設(shè)置18個(gè)樣方，每個(gè)樣方面積約為0.2 m2，樣方間隔約為10 m. 采樣工具為手動(dòng)旋轉(zhuǎn)鐮刀式沉水植物采集器，采集沉水植物地上部分，能夠采集的最大深度為6.6 m，分布水深超過6.6 m的沉水植物使用彼得森采泥器采集. 每個(gè)樣方采集到的沉水植物用湖水清洗掉附著物，按種類分開，每種植物取完整的地上部分帶回實(shí)驗(yàn)室處理. 每個(gè)樣帶用透明度盤測定水體透明度(SD)，用水下照度計(jì) (UWQ-192S和 Li-1400, Li-Cor, Lincoln, NE) 測量水體表層、1、2和3 m處光照強(qiáng)度(為避免風(fēng)浪造成干擾過大，每個(gè)水位光照強(qiáng)度讀取5個(gè)數(shù)值做重復(fù))，各樣帶取表層以下5 cm處水樣帶回實(shí)驗(yàn)室處理.

圖1 撫仙湖采樣帶分布示意

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

為了便于比較，本文所述沉水植物特指沉水維管束植物，大型藻類輪藻由于大部分分布水深超過7 m，無法定量分析，不包括在內(nèi); 菹草由于主要生長在春季，本調(diào)查(8月)較少發(fā)現(xiàn)，故也不作分析. 本研究選擇撫仙湖常見的沉水植物穗花狐尾藻(Myriophyllumspicatum)、扭葉眼子菜(Potamogetonintortifolius)、穿葉眼子菜(Potamogetonperfoliatus)、苦草(Vallisnerianatans)、篦齒眼子菜(Potamogetonpectinatus)、馬來眼子菜(Potamogetonmalaianus)、微齒眼子菜(Potamogetonmaackianus)、金魚藻(Ceratophyllumdemersum)和輪葉黑藻(Hydrillaverticillata)，樣本量分別為18、11、19、18、15、11、11、13和11，共127個(gè)樣本.

水體消光系數(shù)Kd計(jì)算方法：以水深為x軸，以光照強(qiáng)度的自然對數(shù)為y軸，進(jìn)行線性擬合，得到回歸方程y=ax+b，消光系數(shù)Kd=-a.

變異系數(shù)=標(biāo)準(zhǔn)差/平均值.

種間變異系數(shù)=(所有物種平均值的標(biāo)準(zhǔn)差/所有物種平均值).

沉水植物含水率=(100(1-干重/鮮重))%.

除特別說明外，文中沉水植物C、N、P含量均是指沉水植物地上部分C、N、P含量. 均值之間的比較均經(jīng)過方差齊性檢驗(yàn)和獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)，統(tǒng)計(jì)分析和作圖軟件為SPSS 16.0.

2 結(jié)果

2.1 撫仙湖水體光學(xué)和營養(yǎng)特征

撫仙湖的水體光照條件良好，營養(yǎng)鹽濃度也較低(表1). 水體平均透明度超過5 m，水體的消光系數(shù)均值較小，葉綠素a濃度也較低. 水體營養(yǎng)鹽濃度按照《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》(GB 3838-2002)劃分，處于Ⅰ類和Ⅱ類水之間.

表1 撫仙湖水體光學(xué)和水化學(xué)指標(biāo)

2.2 撫仙湖沉水植物種類及其分布

調(diào)查期間，撫仙湖共采集到沉水植物9種(不包括輪藻和菹草)，它們在各樣帶的分布較均勻(表2)，分布水深范圍為0.5～14.0 m，平均分布水深為3.6 m. 各樣方中，輪葉黑藻最大分布深度為14.1 m，金魚藻最大分布深度為9.5 m，這2種沉水植物的平均分布深度也最大，均為4.6 m;扭葉眼子菜、穿葉眼子菜和馬來眼子菜最大分布深度相對較小，平均分布水深約為2.4 m.

表2 沉水植物在撫仙湖各樣帶的分布

+表示在該樣帶分布.

2.3 撫仙湖沉水植物形態(tài)學(xué)特征

在采集到的9種沉水植物中，苦草平均株高最小，穿葉眼子菜平均株高最大，各種沉水植物株長的差異較大，變異系數(shù)(標(biāo)準(zhǔn)差與平均值之間的比值)在8%～80%之間，平均約為31%；金魚藻的平均鮮重最大，微齒眼子菜的最小，穿葉眼子菜的平均干重最大，輪葉黑藻最小.

金魚藻和苦草含水率最高，平均值超過94%;微齒眼子菜最小，平均值約80%;各物種含水率變異較小，變異系數(shù)在0.3%～5.8%之間，平均變異系數(shù)不超過2%(表3).

表3 撫仙湖沉水植物各物種單株地上部分形態(tài)特征

2.4 撫仙湖沉水植物C、N和P含量及化學(xué)計(jì)量學(xué)特征

在采集到的9種沉水植物中，地上部分C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比均符合正態(tài)分布特征(圖2)，C含量的平均變異系數(shù)最小，僅有8.2%，N居中，為39.4%，P含量平均變異系數(shù)最大，為46.5%；C∶N比和C∶P比變異系數(shù)均較大，都超過45%，N∶P比變異系數(shù)相對較小，為26.8%(圖2).

圖2 撫仙湖沉水植物地上部分C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量學(xué)特征頻率分布直方圖(所用數(shù)據(jù)為所有個(gè)體數(shù)據(jù)，圖中所有平均值和中值均為質(zhì)量比)

穗花狐尾藻C含量最小，平均值為353.5 mg/g;微齒眼子菜C含量最高，平均值達(dá)到424.8 mg/g，是穗花狐尾藻的1.2倍；眼子菜屬的5種植物C含量均大于其它4種沉水植物(平均值399.7 vs 366.0 mg/g)(T檢驗(yàn)，P<0.05).

輪葉黑藻N和P含量均最高，分別為31.1和3.72 mg/g;穗花狐尾藻N和P含量最低，分別為8.66和1.08 mg/g. 輪葉黑藻C∶N比和C∶P比最低;而穗花狐尾藻C∶N比和C∶P比最高;金魚藻N∶P比最高，為11.4;篦齒眼子菜N:P比最低，為7.03(圖3).

圖3 撫仙湖9種沉水植物地上部分C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量特征箱線圖(圖中虛線的上下端代表最大值和最小值，矩形的上下端代表上四分位數(shù)和下四分位數(shù)，橫線為中位數(shù)，空心圓代表異常值)

2.5 撫仙湖9種沉水植物化學(xué)計(jì)量學(xué)特征種內(nèi)和種間差異

撫仙湖沉水植物C、N和P含量種間差異大于種內(nèi)差異，C∶N比和C∶P比也是種間差異大于種內(nèi)差異，而N∶P比則種內(nèi)差異大于種間差異(表4).

表4 撫仙湖9種沉水植物化學(xué)計(jì)量特征變異系數(shù)(%)

2.6 撫仙湖沉水植物C、N和P含量及化學(xué)計(jì)量學(xué)相互關(guān)系

沉水植物C、N和P含量之間呈顯著相關(guān)(P<0.05)，N與P含量的相關(guān)性要大于C與N含量的相關(guān)性，C與N含量的相關(guān)性要大于C與P含量的相關(guān)性(表5). N與P含量在沉水植物中緊密耦合，N與P含量相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.847(表5)，9個(gè)物種之間N與P含量平均值也有較強(qiáng)的線性回歸關(guān)系(圖4).

表5 撫仙湖沉水植物C、N和P含量及化學(xué)計(jì)量比之間的皮爾森相關(guān)系數(shù)

表中數(shù)據(jù)為對9個(gè)物種所有樣本數(shù)據(jù)的分析，所有數(shù)據(jù)經(jīng)對數(shù)轉(zhuǎn)換后再進(jìn)行相關(guān)分析;*代表P<0.05, **代表P<0.01.

圖4 撫仙湖9種沉水植物地上部分N、P含量散點(diǎn)圖(所有數(shù)據(jù)經(jīng)過對數(shù)轉(zhuǎn)換)

3 討論

3.1 撫仙湖沉水植物C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征

撫仙湖9種沉水植物地上部分C含量平均值為381.89 mg/g，Xing等[16]對長江中下游24個(gè)湖泊12種沉水植物的研究表明, 沉水植物C含量平均為325.72 mg/g，表明撫仙湖大部分沉水植物C含量要顯著高于長江中下游一些湖泊的沉水植物(T檢驗(yàn)，P<0.05).長江中下游湖泊大多是中營養(yǎng)和富營養(yǎng)湖泊，其營養(yǎng)濃度要遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于貧營養(yǎng)的撫仙湖，而透明度則遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于撫仙湖.Cao等[3]和Zhang等[4]的研究表明，水體中低光照和高營養(yǎng)對沉水植物有很嚴(yán)重的脅迫作用，沉水植物為了緩解水體氨氮濃度過高對植物產(chǎn)生的毒性，把體內(nèi)積累的有毒的銨態(tài)氮轉(zhuǎn)化成無毒氨基氮，這個(gè)過程同時(shí)消耗了大量碳水化合物，水體低光照和高營養(yǎng)的長期作用可能導(dǎo)致了長江中下游湖泊沉水植物的C含量低于撫仙湖沉水植物. 此外，本研究還發(fā)現(xiàn),眼子菜屬植物C含量要高于其它屬的植物，Xing等[16]的研究也表明馬來眼子菜的C含量要高于其它植物，這可能和眼子菜屬植物木質(zhì)素含量高于其它沉水植物有關(guān)[22]，也說明沉水植物C含量的種間和屬間差異也很大.

撫仙湖沉水植物地上部分N、P含量分別為18.59和2.13 mg/g，N含量大于Xing等[16]報(bào)道的長江中下游湖泊沉水植物N含量，也大于胡偉芳等[23]報(bào)道的中國主要濕地植被N含量; 而P含量小于長江中下游沉水植物的P含量[16]，這導(dǎo)致?lián)嵯珊了参颪∶P比大于部分長江中下游湖泊沉水植物，表明撫仙湖沉水植物可能潛在地受到P的限制，Xing等[16]的研究中長江中下游湖泊水體N∶P比約為12.3，遠(yuǎn)小于撫仙湖水體N∶P比(為22.7)，也部分地驗(yàn)證了這一假設(shè). 不過本研究撫仙湖沉水植物N∶P比為9.21，按照Güsewell & Koerselman[9]的閾值判斷為N限制，可能與實(shí)際情況不符，沉水植物N和P限制的閾值目前仍不是很清楚，需要進(jìn)一步研究. 導(dǎo)致這些地區(qū)水生植物N和P含量不同有許多原因，如環(huán)境營養(yǎng)濃度、氣候、物種組成、功能群和生長階段等[24-26]，此外測量的方法、精度和樣本量對結(jié)果影響也很大.

撫仙湖沉水植物C、N和P含量之間呈顯著正相關(guān)，表明這3種元素在植物新陳代謝及生物化學(xué)過程中具有重要的耦合關(guān)系，其中C與N含量及C與P含量的相關(guān)性要小于N與P含量的相關(guān)性，表明C作為植物組織中的結(jié)構(gòu)物質(zhì)隨營養(yǎng)物質(zhì)N和P含量的變化較小，并且C∶N比與N含量及C∶P比與P含量呈顯著負(fù)相關(guān)，C∶N比和C∶P比均與C含量無顯著相關(guān)性.

3.2 撫仙湖沉水植物C、N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)種內(nèi)和種間差異

影響沉水植物C、N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的因素有很多[27]，目前已有較多相關(guān)研究，如氣溫[28]、沉水植物生長的水位[29-30]、季節(jié)[31]、不同器官[26]等，本研究在采樣時(shí)盡量避免這些因素的影響，然而沉水植物C、N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征仍表現(xiàn)出較大的種內(nèi)和種間差異. 其中P含量和C∶P比種內(nèi)和種間差異都很大，變異系數(shù)超過30%，N和C∶N比種間差異也超過了30%. 這表明還有其他因素影響沉水植物C、N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征，其中個(gè)體發(fā)育引起的變異也是一個(gè)不容忽視的因素，如符輝等[32]的研究表明，微齒眼子菜個(gè)體發(fā)育引起的變異占總變異的5%～76%. 沉水植物種內(nèi)和種間差異對于沉水植物多樣性和功能穩(wěn)定性有很重要的作用，能夠增強(qiáng)其對多變水環(huán)境的適應(yīng)能力[33].

3.3 撫仙湖沉水植物發(fā)展趨勢

據(jù)戴全裕等[34]的調(diào)查，1980s撫仙湖沉水植物面積約為全湖面積的0.01%，總生物量約為400 t(鮮重)，2005年的調(diào)查表明[19]，撫仙湖沉水植物面積約占全湖面積的1.51%，總生物量約為19503 t(鮮重)，這表明撫仙湖沉水植物的分布面積和總生物量均顯著提高，而在這期間，撫仙湖的水體營養(yǎng)水平總體上也在不斷提高[35-37]，說明撫仙湖沉水植物仍處于不斷發(fā)展期，營養(yǎng)可能是限制撫仙湖沉水植物生長的重要因子.

沉水植物既能通過根吸收底泥中的營養(yǎng)物質(zhì)，也能通過葉和莖吸收水體中的營養(yǎng)物質(zhì)[38-39]，許多研究表明葉和根對沉水植物營養(yǎng)吸收的貢獻(xiàn)取決于水體和底泥的相對營養(yǎng)狀況[39-40].由于撫仙湖周邊某些地層含有豐富的P，湖底沉積物的P含量也很高，甚至高于許多富營養(yǎng)化湖泊(如太湖)[41]. 因此撫仙湖中沉水植物所需要的營養(yǎng)物質(zhì)可能有很大一部分來自沉積物，這也可能是撫仙湖沉水植物能夠在貧營養(yǎng)水體中大量生長的一個(gè)重要原因. 浮游植物由于主要吸收水體中的營養(yǎng)，容易受到水體中P濃度的限制[42]，而撫仙湖水體P濃度很低，這有可能是撫仙湖中的浮游植物豐度很低的主要原因，據(jù)劉鎮(zhèn)盛等[43]的調(diào)查，撫仙湖中的浮游植物以綠藻門占優(yōu)勢，水體中的P是浮游植物生長的限制因子，這可能是由于撫仙湖底質(zhì)中的P活性低、釋放速度較慢的緣故. 沉水植物對底泥中的營養(yǎng)具有一定的泵吸作用，如Smith等[44]的研究表明，穗花狐尾藻的根是P吸收的主要器官，植物體內(nèi)大部分的P從根部轉(zhuǎn)運(yùn)到枝葉，所以穗花狐尾藻在底泥營養(yǎng)鹽釋放到水體的過程中起很大作用. 近年來，撫仙湖水體呈富營養(yǎng)化趨勢，有可能改變水體的理化環(huán)境，從而增加沉積物P的釋放風(fēng)險(xiǎn). 并且撫仙湖沉水植物生物量的增加也可能加速沉積物中P的釋放，應(yīng)引起注意并加強(qiáng)這方面的研究.

致謝：感謝宋鑫、何亮、朱天順、袁昌波、擺曉虎等在野外采樣給予的幫助.

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Distribution and carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometric characteristics of submersed macrophytes in Lake Fuxian

LI Wei1, FU Hui2, CAO Te3**, ZHANG Xiaolin3, ZHONG Jiayou2, NI Leyi3, XIE Ping3& FAN Houbao1

(1:JiangxiKeyLaboratoryforRestorationofDegradedEcosystems&WatershedEcohydrology,NanchangInstituteofTechnology,Nanchang330099,P.R.China)(2:JiangxiProvincialKeyLaboratoryofWaterResourcesandEnvironmentofPoyangLake,JiangxiInstituteofWaterSciences,Nanchang330029,P.R.China)(3:DonghuExperimentalStationofLakeEcosystems,StateKeyLaboratoryofFreshwaterEcologyandBiotechnology,InstituteofHydrobiology,ChineseAcademyofSciences,Wuhan430072,P.R.China)

Field studies on carbon (C), nitrogen (N) and phosphorus (P) stoichiometry of submersed macrophytes commonly focus on mesotrophic or eutrophic waters, while plant stoichiometric characteristics in oligotrophic waters, which may be different from those in mesotrophic or eutrophic waters, are rarely involved. This work aimed to study the stoichiometric characteristics of submersed macrophytes in an oligotrophic lake, the Lake Fuxian, which is of great significance for comprehensive understandings of elemental biogeochemical cycles in lakes. We conducted a field investigation on the distribution of submersed macrophytes in the Lake Fuxian and measured the morphological and C, N and P stoichiometric characteristic of nine common submersed macrophyte species. Intraspecific and interspecific coefficients of variation (CV) of stoichiometric characteristics of the sampled plants were also compared. The results revealed that submersed macrophytes distributed mainly in the shallow water depths (ranging from 0.5 m to 14.0 m with a mean value of 3.6 m) in the Lake Fuxian. The mean values of C, N and P contents in the aboveground parts of the nine species were 381.89, 18.59 and 2.13 mg/g, respectively, with an average N∶P ratio of 9.21. The C, N and P contents of the plants were significantly positively correlated. InterspecificCVof the C, N and P contents and the C∶N and C∶P ratios were higher than the intraspecificCV, while intraspecificCVwas higher than the interspecific N∶P ratio. The C contents and N∶P ratios of submersed macrophytes in the Lake Fuxian were higher than most of those in the middle and lower reaches of the Yangtze River. The results indicated that the growth of submersed macrophytes in the Lake Fuxian was potentially limited by P.

Distribution; carbon, nitrogen and phosphorus; stoichiometry; submersed macrophyte; Lake Fuxian

*江西省科技計(jì)劃項(xiàng)目(20151BAB214006,20161BBG70048)、水利部鄱陽湖水資源水生態(tài)環(huán)境研究中心開放基金項(xiàng)目(ZXKT201511)、水利部科技推廣項(xiàng)目(TG1520)和國家水體污染控制與治理科技重大專項(xiàng)(2012ZX07105-004)聯(lián)合資助. 2016-05-19收稿；2016-07-07收修改稿. 李威(1986～)，男，博士；E-mail: liwei@nit.edu.cn.

J.LakeSci.(湖泊科學(xué))， 2017， 29(2)： 448-457

DOI 10.18307/2017.0221

?2017 byJournalofLakeSciences

**通信作者;E-mail: caote@ihb.ac.cn.