查玉平， 陳京元

（湖北省林業(yè)科學(xué)研究院，武漢 430075）

甲蟲聲通訊的研究進(jìn)展

查玉平， 陳京元

（湖北省林業(yè)科學(xué)研究院，武漢 430075）

聲通訊是甲蟲的重要通訊方式，在種內(nèi)交流、求偶、逃避敵害等方面具有重要作用。關(guān)于甲蟲聲通訊的研究早在一百多年前就已經(jīng)展開(kāi)，主要集中在形態(tài)結(jié)構(gòu)、聲信號(hào)的產(chǎn)生和功能、聲行為以及應(yīng)用等方面。本文就國(guó)內(nèi)外關(guān)于甲蟲聲通訊的研究及應(yīng)用進(jìn)行綜述。

聲通訊； 甲蟲； 發(fā)聲器； 聽(tīng)器

聲通訊是昆蟲的主要通訊方式之一，在種內(nèi)個(gè)體之間的交流、求偶、競(jìng)爭(zhēng)以及尋找寄主、躲避捕食者等方面都起到重要作用［1－3］。昆蟲的聲通訊系統(tǒng)一般是由發(fā)聲器和聽(tīng)器構(gòu)成。昆蟲的發(fā)聲器種類繁多，主要分為特化的發(fā)聲器和非專門的發(fā)聲器兩類。昆蟲聽(tīng)器則是內(nèi)在的感覺(jué)振動(dòng)的本體感受器進(jìn)化而來(lái)［4］，有報(bào)道稱昆蟲聽(tīng)器至少獨(dú)立進(jìn)化了19次［2］。

甲蟲是動(dòng)物界中種類最多的一個(gè)類群，其中不少種類具有發(fā)聲器和聽(tīng)器。自從1874年LanDOIs對(duì)隆頂負(fù)泥蟲（Lilioceris merdigera）的發(fā)聲器進(jìn)行形態(tài)描述以來(lái)，國(guó)內(nèi)外對(duì)甲蟲的聲通訊及其相關(guān)行為開(kāi)展了大量研究。隨著現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，研

究人員對(duì)甲蟲聲通訊進(jìn)行了更加廣泛深入的研究。本文對(duì)國(guó)內(nèi)外關(guān)于甲蟲發(fā)聲器和聽(tīng)器的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征、聲信號(hào)的產(chǎn)生和功能、聲通訊相關(guān)行為的研究以及應(yīng)用進(jìn)行綜述。

1 甲蟲的發(fā)聲系統(tǒng)

甲蟲可以通過(guò)不同的方式發(fā)聲。有的種類通過(guò)身體的某些部位相互摩擦發(fā)聲，糞金龜（Aphodius ater）就是通過(guò)摩擦發(fā)聲［5］。有的種類通過(guò)身體的特定部位撞擊發(fā)聲，例如擬步甲（Psammodes striatus）通過(guò)腹部的腹面擊打基板發(fā)出聲音［6］。還有的種類同時(shí)具有多種發(fā)聲方式，比如楝星天牛（Anoplophora horsfieldi）成蟲既可以胸部摩擦發(fā)聲又可以鞘翅振動(dòng)發(fā)聲［7］。

大多數(shù)甲蟲最常見(jiàn)的發(fā)聲方式就是摩擦，有報(bào)道稱至少30個(gè)不同科的甲蟲具有摩擦發(fā)聲器［8］。由于鞘翅目是昆蟲綱中最大的目，其摩擦發(fā)聲器的多樣性也遠(yuǎn)超其他昆蟲。甲蟲摩擦發(fā)聲器分布在身體的各個(gè)部位，結(jié)構(gòu)特點(diǎn)也呈多樣化。具角黑艷甲（Odontotaenius disjunctus）成蟲的噪聲是由位于翅腹面的撥片（plectrum）摩擦第6腹節(jié)背骨片上的發(fā)音器（pars stridens）發(fā)出的。其發(fā)音器像一排排壓緊延長(zhǎng)的齒如同梳子的齒。當(dāng)兩個(gè)面相互摩擦，就產(chǎn)生聲音，在鞘翅下空隙共鳴［9］。齒小蠹屬（Ips）甲蟲發(fā)音器位于頭部后部，由前胸背板前緣的撥片敲擊［10］。大小蠹屬（Dendroctonus）的甲蟲發(fā)聲部位于翅鞘基部下表面和近頂角和裂縫邊緣［11］。肖葉甲亞科昆蟲的發(fā)聲器則位于翅上面，是在Rs和Cu翅脈之間的具有復(fù)雜微紋的暗斑突［12］。

不僅異種甲蟲的發(fā)聲器形態(tài)存在差異，而且有的同種甲蟲發(fā)聲器之間存在性二型現(xiàn)象［11］。例如，在眾多的小蠹蟲中，大小蠹屬的雌蟲是先鋒蟲，不具有雄蟲那種復(fù)雜的發(fā)聲部。齒小蠹屬（Ips）正相反，雄蟲為先鋒蟲，雌蟲具有復(fù)雜的發(fā)聲部。然而，這兩種情況的先鋒蟲都會(huì)產(chǎn)生簡(jiǎn)單形式的通訊信號(hào)，但發(fā)生機(jī)制了解很少［11］。

甲蟲不僅成蟲能夠發(fā)聲，有不少種類的幼蟲也能夠發(fā)聲。黑蜣科（Passalidae）中的O.zodiacus幼蟲用后胸附肢摩擦。盡管聲音聽(tīng)不到，但是拿到手上可以明顯感覺(jué)到震動(dòng)［13］。而天牛幼蟲在寄主內(nèi)取食或爬行產(chǎn)生可聽(tīng)的聲波，一般來(lái)說(shuō)取食聲的振幅大，持續(xù)時(shí)間短，而爬行聲振幅小，持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)［14］。地中海天牛（Icosium tomentosum）幼蟲產(chǎn)生的聲波是由一系列規(guī)則的重復(fù)脈沖組成，每秒8個(gè)脈沖。脈沖持續(xù)時(shí)間是（0.061±0.009）s，脈沖間隔時(shí)間是（0.065±0.015）s。此外，研究人員還發(fā)現(xiàn)天牛幼蟲的齊鳴行為，當(dāng)幼蟲取食相同或相近的樹(shù)枝時(shí)開(kāi)始產(chǎn)生可聽(tīng)的震動(dòng)以應(yīng)答另一幼蟲的震動(dòng)［15］。

2 甲蟲的聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)

甲蟲聽(tīng)器的研究相對(duì)于發(fā)聲器而言還比較少。目前聽(tīng)器研究較詳細(xì)的兩個(gè)類群是金龜子和虎甲。金龜子和虎甲聽(tīng)器在結(jié)構(gòu)和發(fā)生位置都有所不同，這也表明它們?cè)诩紫x聽(tīng)器進(jìn)化過(guò)程是獨(dú)立的。

金龜子Euetheola humilis的一對(duì)聽(tīng)器，是典型的昆蟲膜聽(tīng)器，具有一個(gè)氣管空氣囊和聽(tīng)覺(jué)感覺(jué)結(jié)構(gòu)［16］。鼓膜是其頸膜的一部分，就是位于頭后，連接前胸背板背面和兩側(cè)的膜。鼓膜約3μm厚。弦音感覺(jué)器官位于氣囊中，含有3～8個(gè)感覺(jué)器，通過(guò)附屬細(xì)胞連接鼓膜。通過(guò)對(duì)甲蟲頸部連接處的神經(jīng)生理記錄發(fā)現(xiàn)，聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)的頻率范圍是20～80kHz，最小閾值是58dB，45kHz。

虎甲Cicindela marutha的膜聽(tīng)器位于第1腹節(jié)的背板上［17］?；⒓茁?tīng)器鼓膜位于第1腹節(jié)的側(cè)面區(qū)域，比較薄，除了內(nèi)側(cè)基本完全透明。聽(tīng)覺(jué)神經(jīng)是由第1腹節(jié)神經(jīng)節(jié)發(fā)出的背面分支?；⒓證.lemniscata的膜聽(tīng)器具有低聽(tīng)覺(jué)閾值。無(wú)論雌雄蟲對(duì)30kHz，50～55dB的聲音都敏感。聽(tīng)覺(jué)神經(jīng)生理應(yīng)答記錄顯示在鼓膜的前面偏一邊的轉(zhuǎn)角處0.3～0.5mm長(zhǎng)的小三角區(qū)域破壞后提高超過(guò)25dB的閾值，但是其他區(qū)域損壞僅有很小的效果。

3 甲蟲聲信號(hào)的功能

3.1 種間交流

昆蟲的聲信號(hào)主要功能之一就是種間交流，其中包括求偶、競(jìng)爭(zhēng)、種類識(shí)別等。已有大量研究表明，聲信號(hào)在不少甲蟲的求偶行為中扮演重要角色，具有諸如雄蟲對(duì)雌蟲的吸引、同種雄蟲之間的競(jìng)爭(zhēng)、雌雄之間是否交配過(guò)、同種個(gè)體聚集等功能［18－19］。

通過(guò)行為學(xué)觀察發(fā)現(xiàn)，擬步甲Eusattus屬的3個(gè)種E.reticulatusSay、E.muricatusLeC和E.robustusLeC，僅雄蟲發(fā)聲，而且在面對(duì)雌蟲與面對(duì)雄蟲時(shí)相比發(fā)聲水平顯著提高［20］。而擬步甲E.convexus雄蟲是在接觸到雌蟲后，才發(fā)生叩擊行為。叩擊的節(jié)奏是每秒26組叩擊，每組叩擊包括平均23個(gè)獨(dú)立的叩擊。雄蟲對(duì)其他雄蟲的叩擊聲沒(méi)有反饋，也沒(méi)有發(fā)現(xiàn)雌蟲有叩擊聲［18］。

長(zhǎng)蠹蟲Platypus quercivorus（Murayama）在交配前行為中和受到壓力時(shí)自然而然地發(fā)出摩擦聲。當(dāng)雌蟲置于雄蟲滋生的木料樹(shù)皮表面，會(huì)產(chǎn)生臨近啁啾聲（approaching chirp），尋找進(jìn)入通道。循著雄蟲的蟲糞進(jìn)入洞中，以下顎咬住雄蟲鞘翅將其拖出。如果雄蟲的腹部露出洞口，雌蟲開(kāi)始將它的額摩擦鞘翅斜面，并制造出交配前嗡嗡聲（premating buzz），持續(xù)5～10s左右。在嗡嗡聲中，雄蟲開(kāi)始退出通道讓雌蟲進(jìn)入。雄蟲跟著雌蟲進(jìn)入通道，發(fā)出在通道中的啁啾聲（in-gallery chirp）。過(guò)了一會(huì)，雌、雄蟲都退出洞，在進(jìn)口處進(jìn)行交配［19］。這些現(xiàn)象表明發(fā)聲行為在甲蟲的生殖活動(dòng)中扮演通訊作用。

在昆蟲的交配季節(jié)，雄蟲為了吸引雌蟲而發(fā)出的聲信號(hào)，彼此之間存在競(jìng)爭(zhēng)。金龜子Aphodius ater雄蟲在洞中遇到雌蟲時(shí)，會(huì)發(fā)出歌聲。這歌聲比較復(fù)雜，是由在一個(gè)相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間里按一定秩序表現(xiàn)的一系列不同模式構(gòu)成。這歌聲在金龜子A.ater個(gè)體之間的差異比較大，不同的雄蟲展示的復(fù)雜程度不同，而雌蟲就是根據(jù)這歌聲信息不同而進(jìn)行雄蟲的選擇［5］。

還有的甲蟲聲信號(hào)起到警告的作用。有研究發(fā)現(xiàn)溝脛天牛亞科（Lamiinae）的Tylocerina nodosus（F.）、Neacanthocinus obsoletus（?livier）、Monochamus titillator（F.）和Plectrodera scalator（F.）發(fā)出的摩擦聲與求偶交配行為沒(méi)有關(guān)聯(lián)，而是一種警告信號(hào)［21］。當(dāng)象甲Erodiscus proximus受到威脅時(shí)也會(huì)發(fā)出低而可聽(tīng)的聲音，并且重復(fù)2次，這明顯是一種警告行為［22］。

甲蟲聲信號(hào)的復(fù)雜程度以及相關(guān)的行為也顯示了它們的社會(huì)化程度的高低。黑蜣科甲蟲成蟲發(fā)出7種基本形式的聲音，至少和13種行為相關(guān)。其中，具角黑艷甲（Odontotaenius disjunctus）具有14種信號(hào)特征，這比以前任何節(jié)肢動(dòng)物和許多脊椎動(dòng)物都多。這么多信號(hào)特征表明了黑蜣甲蟲具有高度的社會(huì)化水平［23］。

3.2 偵查和躲避天敵

在動(dòng)物界中，蝙蝠的出現(xiàn)使夜飛性的甲蟲面臨極大的被捕食壓力，并促使一些種類的甲蟲進(jìn)化出能夠偵聽(tīng)蝙蝠回聲定位叫聲的聽(tīng)器。因此，有的甲蟲聽(tīng)器具有偵察食蟲蝙蝠的功能，幫助甲蟲及時(shí)躲避捕食者的襲擊。

行為學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，金龜子Euetheola humilis的聽(tīng)覺(jué)閾值為20～70kHz，60～70dB［24］，這囊括了許多蝙蝠回聲定位叫聲的主頻率范圍。當(dāng)遭受食蟲蝙蝠回聲信號(hào)刺激時(shí)，正在飛行的金龜子會(huì)提高它們的扇翅頻率，增大扇翅幅度。自由行走的E.humilis則會(huì)停止行走，收縮足，并卷曲頭部，或者掉頭遠(yuǎn)離聲源。這些行為都表明了金龜子E.humilis能夠聽(tīng)到蝙蝠的超聲波信號(hào)，并做出逃避行為。

有的甲蟲在被捕食者襲擊時(shí)發(fā)出刺耳的聲音以逃避被捕食的命運(yùn)。這種行為被解釋為防御應(yīng)答。有研究表明步甲科（Carabidae）的Elaphrus riparius、Omophron labiatus和水龜甲科（Hydrophilidae）的Tropisternus lateralis、T.collaris產(chǎn)生的摩擦聲能夠有效防御敵害尤其是鳥類的捕食，從而提高它們的存活機(jī)會(huì)［25］。

4 應(yīng)用

早在20世紀(jì)30年代，研究人員就開(kāi)展了利用聲信號(hào)進(jìn)行農(nóng)林害蟲防治的研究。其應(yīng)用主要在兩個(gè)方面：一是利用昆蟲的聲信號(hào)特征，識(shí)別和監(jiān)測(cè)害蟲［26］；二是利用超聲波對(duì)有些昆蟲聲趨避性調(diào)控害蟲種群密度［27］。

許多鞘翅目害蟲在寄主內(nèi)部營(yíng)隱蔽生活、取食或者筑巢，這使人們很難發(fā)現(xiàn)這類害蟲，然而它們?cè)谇笈?、交配或取食時(shí)會(huì)發(fā)出摩擦聲并具有一定的聲譜特征，因此應(yīng)用聲探測(cè)技術(shù)可以快速準(zhǔn)確地探查和監(jiān)測(cè)［28］。在美國(guó)得克薩斯州，高爾夫球場(chǎng)和賽馬場(chǎng)已經(jīng)開(kāi)始應(yīng)用聲測(cè)系統(tǒng)探測(cè)金龜子Phyllophaga crinita（Burmeister）和Cyclocephala lurida（Bland）在草坪中的種群密度和擴(kuò)散情況。一般單感應(yīng)器監(jiān)測(cè)蠐螬的擴(kuò)散速率，而多感應(yīng)器用于監(jiān)測(cè)蠐螬的種群密度［29］。此外，聲測(cè)技術(shù)還被用于監(jiān)測(cè)樹(shù)木感染天牛Anoplophora glabripennis幼 蟲的情 況［30］。目 前，雖然有研究表明有些甲蟲會(huì)對(duì)蝙蝠超聲波脈沖做出逃跑應(yīng)答行為［17］，但是還沒(méi)有應(yīng)用超聲波調(diào)控鞘翅目害蟲種群動(dòng)態(tài)的相關(guān)報(bào)道。

5 討論

通過(guò)一百多年來(lái)對(duì)甲蟲聲通訊系統(tǒng)的研究，不僅讓人們更全面地了解了甲蟲的生物學(xué)特性，還為農(nóng)林業(yè)害蟲的綜合防治提供了新的思路和方法。但是甲蟲聲通訊的研究同直翅目、同翅目等昆蟲相比還相差甚遠(yuǎn)，依然有不少問(wèn)題有待解決。

鞘翅目發(fā)聲器研究比較早也比較詳細(xì)，但是甲蟲的發(fā)聲機(jī)制并沒(méi)有完全闡述清楚。相對(duì)發(fā)聲器而言，甲蟲的聽(tīng)器研究就更加薄弱，諸如天牛、象甲等危害嚴(yán)重的農(nóng)林害蟲的聽(tīng)器都未見(jiàn)描述。另外，其他昆蟲如果蠅、棉鈴蟲等的聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)的分子機(jī)制已有不少研究［31－32］，但是甲蟲聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)的分子水平上的研究依舊空白。甲蟲聽(tīng)器同其他昆蟲的聽(tīng)器還存在許多結(jié)構(gòu)和形態(tài)上的差異，因此開(kāi)展甲蟲聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)分子水平上研究有助于昆蟲聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)進(jìn)化及機(jī)理的理解。近年來(lái)，甲蟲聲信號(hào)方面的研究逐漸增多，這也使得聲測(cè)技術(shù)在甲蟲的識(shí)別和監(jiān)測(cè)方面的應(yīng)用增加。但是，在識(shí)別的準(zhǔn)確性以及監(jiān)測(cè)范圍方面還有待加強(qiáng)。

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Research advances in acoustic communication of Coleoptera

Zha Yuping， Chen Jingyuan
（Hubei Academy of Forestry，Wuhan430075，China）

Acoustic communication is an important means of communication in Coleoptera，which plays an important role in species-specific communication，sexual selection and predator avoidance.More than 100 years ago，researchers studied beetles’acoustic communications.This paper presents an overview of acoustic communication in coleopterans，focusing on morphology，generation and function of sound signals，acoustic behaviors and applications.

acoustic communication； Coleoptera； stridulatory organ； hearing organ

Q 967

A

10.3969／j.issn.0529-1542.2011.06.029

2010-10-22

2010-12-02

國(guó)家自然科學(xué)基金（30901154）