武海衛(wèi)，駱有慶，石 娟，陳衛(wèi)平，嚴曉素，蔣 平

（1.廣東省林業(yè)科學研究院，廣東 廣州 510520；2.北京林業(yè)大學 省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室北京 100083；3.浙江省林業(yè)有害生物防治檢疫局，浙江 杭州 310020）

黑松Pinus thunbergii生長快，抗風力強，抗海霧，耐干旱瘠薄，對于惡劣氣候抗性較強，具有防風沙和保持水土的效能，是中國東部沿海營造海岸林和沿海荒山、荒灘造林的先鋒樹種。但是，由于該樹種是松材線蟲病Bursaphelenchus xylophilus的主要感病樹種［1］，因此，自松材線蟲病發(fā)生以來，黑松遭到毀滅性的破壞。圍繞松材線蟲的種群形成機制，關于媒介昆蟲（主要是松褐天牛Monochamus alternatus）在黑松樹上的發(fā)生規(guī)律［2－7］、黑松內(nèi)棲真菌區(qū)系［8］已有大量的研究，但有關黑松冠層節(jié)肢動物群落的組成和結構特點的探討少有報道。在我國松材線蟲病的主要媒介昆蟲——松褐天牛通常選擇樹勢衰弱的林木危害［9］，而黑松冠層部分節(jié)肢動物的取食危害對樹勢的影響也未見報道。作者曾對馬尾松Pinus massoniana冠層節(jié)肢動物群落的組成和結構進行過報道［10］，現(xiàn)在又以受松材線蟲危害的黑松為研究對象，探討了黑松冠層的節(jié)肢動物群落及各功能集團的組成和結構特點，為研究松材線蟲種群形成機制提供一定的理論依據(jù)，同時對黑松松材線蟲病的生物防治具有重要意義。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗地設在浙江省舟山市，處于浙江省濱海島嶼地帶，屬丘陵地貌，北亞熱帶南緣季風海洋型氣候，冬暖夏涼，熱量較豐，年平均氣溫為16.0℃，年降水量在1 500 mm左右，年相對濕度大于80%。舟山丘陵山地以松林、松櫟混交林為主。土壤分布具有島嶼的特殊性，從濱海到丘陵頂部，呈環(huán)狀分布。土壤類型多樣，主要有紅壤濱海鹽土、水稻土、粗骨土、黃壤等。

表1 黑松冠層節(jié)肢動物群落的組成Table 1 Composition of canopy arthropods of Pinus thunbergii

1.2 抽樣調(diào)查方法

分別在浙江省舟山市的定海區(qū)大沙村茶苓茗山和普陀區(qū)龍新村林場設立了2塊30 m×30 m固定標準地，在每塊標準地中，按棋盤式取樣法選取黑松各30株進行標記，自2006年5月至9月，隔30 d調(diào)查1次。調(diào)查方法用武海衛(wèi)等［10］的方法。

1.3 群落功能集團的劃分

群落功能集團的劃分采用 ?degaard［11］和Thiago等［12］的方法，并依據(jù)節(jié)肢動物的取食特點，將收集的物種鑒定為生態(tài)種（特別是蜘蛛類，因為其幼蛛難以鑒定），同時，將所有的種類劃分為5個類群：食葉害蟲、枝梢害蟲、捕食性昆蟲、蜘蛛類和游走性類群。游走性類群包括多數(shù)腐生性的并且明確不寄居在植被上或和寄住植物無明確關系的種類。

1.4 節(jié)肢動物群落物種豐富度估計方法

節(jié)肢動物群落物種豐富度估計采用 Chao 1指數(shù)［13－14］。Chao 1指數(shù)采用EstimateS 8.0軟件經(jīng)50次隨機化運算求得［15］。

2 結果與分析

2.1 黑松冠層節(jié)肢動物群落的組成

經(jīng)系統(tǒng)調(diào)查，黑松冠層節(jié)肢動物的主要害蟲種類有浙江黑松葉蜂Nesodiprion zhejiangensis（約占總個體數(shù)的45.01%），草履蚧 Drosicha corpulenta（約占總個體數(shù)的21.68%），松沫蟬 Aphrophora flavipes（約占總個體數(shù)的3.54%），松褐天牛（約占總個體數(shù)的3.48%）等。黑松冠層節(jié)肢動物群落的組成見表1，可以看出，供調(diào)查的黑松冠層中，節(jié)肢動物共有12目45科95種，共計3 077個個體。優(yōu)勢類群為蜘蛛目、鞘翅目、鱗翅目和半翅目，其累計物種數(shù)量達到總物種數(shù)量的80%。經(jīng)50次隨機化運算估計共有（146.57±22.84）種（Chao 1指數(shù)）。從功能集團的組成上看，食葉害蟲11科16種1 477個，枝梢害蟲8科18種1 186個，捕食性昆蟲10科17種89頭，蜘蛛類11科33種287只，游走性類群5科13種38個，可見食葉害蟲和枝梢害蟲等傳統(tǒng)松林害蟲仍是黑松冠層的主要組成部分。

2.2 黑松冠層節(jié)肢動物群落的空間結構

2.2.1 黑松冠層節(jié)肢動物的垂直結構 黑松冠層節(jié)肢動物各功能集團的垂直分布見圖1?？傮w上看，除游走類群外，總群落及其他4個功能集團的物種多樣性指數(shù)和物種豐富度指數(shù)波動性都不顯著，但同一層次中各功能集團的多樣性指數(shù)有著較大的差異。物種多樣性指數(shù)和物種豐富度指數(shù)在上中下3個層次中均為蜘蛛類＞捕食性昆蟲＞枝梢害蟲＞食葉害蟲，而優(yōu)勢集中性指數(shù)則表現(xiàn)出相反的趨勢，即蜘蛛類＜捕食性昆蟲＜枝梢害蟲＜食葉害蟲。可見，捕食性類群（包括蜘蛛和捕食性昆蟲）在各個層次上對于冠層害蟲均有較高的跟隨控制能力。對于各功能集團的垂直分布而言，蜘蛛類和捕食性昆蟲的物種多樣性指數(shù)以樹冠中層最高，在下層的優(yōu)勢集中性最高；枝梢害蟲以上層的物種多樣性指數(shù)最高，在下層優(yōu)勢集中性最高；食葉害蟲和游走性類群則是在下層的物種多樣性指數(shù)最高而以上層的優(yōu)勢集中性最高。綜合全部多樣性指數(shù)的變化可以看出，黑松冠層有著豐富的捕食性天敵類群，主要分布在樹冠的中下層。害蟲類群（包括食葉害蟲和枝梢害蟲）同樣主要分布在樹冠的中下層，其物種數(shù)量雖不及捕食性類群多，但優(yōu)勢集中性較高，不利于群落的自我調(diào)控。

圖1 黑松冠層節(jié)肢動物垂直分布Figure 1 Vertical distribution of canopy arthropods of Pinus thunbergii

圖2 黑松冠層節(jié)肢動物水平分布Figure 2 Horizontal distribution of canopy arthropods of Pinus thunbergii

2.2.2 黑松冠層節(jié)肢動物群落的水平結構 黑松冠層節(jié)肢動物各功能集團在黑松樹冠東西南北4個方位的水平分布見圖2?？梢钥闯觯?個方位上，蜘蛛類的物種多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)均高于其他類群，而食葉害蟲在優(yōu)勢集中性上均高于其他類群，但多樣性指數(shù)和物種豐富度指數(shù)均低于其他類群。這說明在不同方位上，蜘蛛類群對于減少冠層食葉害蟲的取食壓力發(fā)揮著極為重要的生態(tài)效能。從物種多樣性指數(shù)的波動情況看，除捕食性昆蟲外，總群落及其他各類群的多樣性指數(shù)和優(yōu)勢集中性指數(shù)波動行均比較平緩，說明這些類群對方位的選擇性較小。從捕食性昆蟲物種豐富度的分布情況來看，其主要分布在向陽的東部、南部和西部。這估計與其生活習性有關。

2.3 黑松冠層節(jié)肢動物群落的時序動態(tài)

黑松冠層節(jié)肢動物群落的時序動態(tài)見圖3。從群落的物種多樣性指數(shù)的變化趨勢可以看出，黑松冠層節(jié)肢動物群落在7月物種多樣性達到最高值并在隨后的2個月中均保持較高的多樣性水平。蜘蛛類在整個調(diào)查期的物種多樣性指數(shù)均高于其他類群，并在5月和8月出現(xiàn)2個峰值，以9月最低。捕食性昆蟲的物種多樣性指數(shù)在8月達到最高，6月最低。枝梢害蟲在7月的物種多樣性最高，并在8月和9月均保持在較高的水平。食葉害蟲則在6月就達到了峰值，并在隨后的3個月中均有較高的物種多樣性。而冠層的游走性類群在8月的多樣性最高。

圖3 黑松冠層節(jié)肢動物群落的時序動態(tài)Figure 3 Temporal dynamic of canopy arthropods of Pinus thunbergii in different months

從群落的優(yōu)勢集中性指數(shù)的變化趨勢可以看出，冠層總群落在5月的優(yōu)勢集中性最高，7月降至最低，8月和9月保持在較為穩(wěn)定的水平，可能與食葉害蟲和枝梢害蟲在5月較高的優(yōu)勢集中性有關。食葉害蟲在其后的4個月中優(yōu)勢集中性較為穩(wěn)定，枝梢害蟲在7月降至最低后繼而重新增加，至9月又達到1個較高的峰值。而蜘蛛類和捕食性昆蟲等捕食性類群在調(diào)查的各個月份中的優(yōu)勢集中性均比較穩(wěn)定，兩者的變化趨勢相似，僅在8月有所降低。游走性類群的優(yōu)勢集中性則是在7月達到峰值，8月降至低谷后在9月重新有所增加。

從群落的物種豐富度指數(shù)的變化趨勢可以看出，冠層總群落的物種豐富度以7月最高，6－8月是整個冠層節(jié)肢動物物種最為豐富的階段。對于各功能集團，以食葉害蟲和枝梢害蟲為主的害蟲類群在7月物種豐富度最高，6－8月是其危害最為嚴重的時期。而以捕食性昆蟲和蜘蛛類為主的捕食性類群在各個月份的物種豐富度均高于害蟲類群，這對于壓低害蟲的蟲口密度，控制冠層害蟲的成災具有重要作用。

3 小結與討論

從黑松冠層節(jié)肢動物各功能集團的個體數(shù)量組成可以看出，食葉害蟲和枝梢害蟲等傳統(tǒng)松林害蟲仍是黑松冠層節(jié)肢動物群落的主要組成部分。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)的優(yōu)勢種類如浙江黑松葉蜂和松褐天牛均對黑松林的健康構成巨大的威脅，特別是松褐天牛，其在冠層嫩梢的補充營養(yǎng)有致使松材線蟲再度浸染的可能［16－17］，今后應加強對這 2種害蟲的監(jiān)測。

黑松冠層節(jié)肢動物的垂直結構表明。除游走性類群外，總群落及其他4個功能集團的垂直分布差異性不大，但同一層次中各功能集團的多樣性指數(shù)有著較大的差異。捕食性天敵類群（包括蜘蛛和捕食性昆蟲），主要分布在樹冠的中下層。害蟲類群（包括食葉害蟲和枝梢害蟲）同樣主要分布在樹冠的中下層。從水平結構上看，除捕食性昆蟲外，總群落及其他各類群對方位的選擇性較小，捕食性昆蟲主要分布在向陽的東部、南部和西部。這可能與其生活習性有關。

節(jié)肢動物群落的時序動態(tài)表明，以食葉害蟲和枝梢害蟲為主的害蟲類群在5月的優(yōu)勢集中性最高，在7月物種豐富度最高，6－8月是危害最為嚴重的時期。而蜘蛛類和捕食性昆蟲等捕食性類群在調(diào)查的各個月份中的優(yōu)勢集中性均比較穩(wěn)定，兩者的變化趨勢相似，僅在8月有所降低。害蟲類群的物種數(shù)量雖不及捕食性類群多，但優(yōu)勢集中性較高，今后需加強對黑松林的撫育管理，合理利用捕食性天敵的自然控制作用，同時嚴防優(yōu)勢種類的害蟲種群擴張，將其控制在成災水平以下。

目前，單一植物上的節(jié)肢動物物種豐富度的研究已有很多報道［10，18－21］，但是很少有涉及物種豐富度和取樣樣本大小之間的關系。Novotny等［22］對15個種類共6 800株榕樹Ficus microcarpa上節(jié)肢動物群落的調(diào)查研究證實，在種內(nèi)和種間，物種豐富度和樣本大小存在著明顯的相關性。筆者僅調(diào)查了不同林齡的60株黑松，獲取節(jié)肢動物共95種，采用Chao 1指數(shù)經(jīng)50次隨機化運算估計有（146.57±22.84）種，實測物種數(shù)量僅占估計值的64.82%，估計這與冠層微生境被取樣的比例有關。調(diào)查中微生境被取樣的比例是一個很難確定的參數(shù)，盡管許多研究限定在活立木上，但僅冠層就有很多的微生境［23］，比如?degaard［19］曾在巴拿馬森林中一種藤蔓植物的卷須上發(fā)現(xiàn)了65種未知種類。所以，今后在更大生境尺度上黑松冠層節(jié)肢動物群落的組成和結構特點需做進一步探討。

致謝：感謝北京林業(yè)大學李鎮(zhèn)宇教授和中國林業(yè)科學研究院張培毅研究員在標本鑒定中提供的大力幫助。

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