李爭光,梁曉玲,阿布來提·阿布拉,曹連莆,王仙,邵紅雨,韓登旭,李召鋒

(1石河子大學農(nóng)學院,石河子832003;2新疆農(nóng)業(yè)科學院糧食作物研究所,烏魯木齊830091)

回交導入后玉米農(nóng)藝性狀耐旱性改良效果的分析

李爭光1,2,梁曉玲2,阿布來提·阿布拉2,曹連莆1,王仙1,邵紅雨2,韓登旭2,李召鋒1

(1石河子大學農(nóng)學院,石河子832003;2新疆農(nóng)業(yè)科學院糧食作物研究所,烏魯木齊830091)

為研究回交導入法對玉米自交系各性狀耐旱性的改良效果,發(fā)掘具有優(yōu)良耐旱性狀的種質,采用α-lattice設計,在充分灌溉和干旱脅迫處理下,研究7個以昌7-2為遺傳背景的高代回交導入系各性狀耐旱性。試驗結果顯示:不同組合對各個性狀的改良效果不同,回交導入系的綜合耐旱性均好于昌7-2,其中改良較好的有515×昌7-2,雙105×昌7-2和502×昌7-2等組合,其綜合耐旱系數(shù)分別為0.833、0.818和0.804。這表明,回交導入法能很好地改良自交系的耐旱性,且其改良效果與特定組合密切相關。

玉米;耐旱性;回交導入;耐旱系數(shù)

Abstract:In order to study the effect of improving drought-tolerance of agricultural characters of maize inbred lines and exploit useful germplasm with perfect drought-tolerance,drought-tolerance of agricultural characters of 7 advanced backcrossing introgression lines with genetic background of Chang 7-2 were identified and analyzed,the method ofα-lattice experiment under sufficient irrigation and drought pressure treatment.The result indicated that the efficiency for each trait was decided by the combination.The drought-tolerance of advanced backcrossing introgression lines were stronger than Chang 7-2,and the component drought-tolerants of 515×Chang 7-2,Shuang105×Chang 7-2 and 502×Chang 7-2 were better than the others among the BC2F3populations,and 0.833、0.818、0.804 were their component drought-tolerance coefficient(CDTC).We demonstrated that the drought-tolerance of inbred lines could be improved largely by backcrossed introgression,and the efficiency was dependent upon the specific combinations.

Key words:maize;drought-tolerance;backcrossed introgression;drought-tolerance coefficient

運用回交導入法改良優(yōu)良自交系的個別缺點非常有效,因此其受到國內(nèi)外學者的廣泛關注。

我國的玉米種質資源相對狹窄,從20世紀80年代發(fā)展至今,在生產(chǎn)應用上一直是以唐四平頭、旅大紅骨、Lancaster、Reid代表的4大種質占主導地位[1-2],成為玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展的“瓶頸”。為解決這一問題,一些專家學者開始探索用回交導入法改良玉米自交系[1,3]。

在我國,回交導入法主要用于對水稻的改良,如對回交導入后代水稻種質的耐鹽、耐淹、品質、病害及QTL定位等的研究[4-5],近年來回交導入法越來越多地被應用于玉米方面的研究[6-7]。國外應用該法在玉米方面的研究較多,美國Illinois大學為對玉米子粒成分的改良,經(jīng)過103輪回改良,對高蛋白、高油、低蛋白、低油的長期定向選擇,證明了輪回改良在改變子?；瘜W成分方面的巨大作用[8]。Hagdorn等[9]對BSSS和BSCBI的15輪相互輪回改良群體的遺傳結構進行分析,結果表明輪回改良增加了2個群體之間的遺傳距離,提高了群體間雜交種的產(chǎn)量和雜種優(yōu)勢。也有報道[10]稱泰國玉米群體BR-105和巴西玉米群體BR-106的成功改良只經(jīng)1輪高強度的相互輪回選擇。

目前,干旱已成為影響農(nóng)作物生產(chǎn)的最重要的非生物脅迫之一。我國大部分玉米種植區(qū)域受到不同程度干旱的影響,每年平均因干旱直接減收玉米260萬t[9]。解決玉米種質耐旱性是緩解干旱危害的重要途徑之一。而在玉米耐旱性狀改良方面,多數(shù)學者[1-3]僅從遺傳理論角度進行了高度論述,而對直接影響玉米農(nóng)藝性狀耐旱性的相關研究較少。

因此,為探索回交導入法對耐旱性較弱玉米自交系的改良效果,本研究以7個耐旱性較強的玉米自交系與耐旱性較弱的自交系昌7-2回交改良組合為研究對象,以期為玉米耐旱種質的改良提供必要的種質基礎和理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為(502×昌7-2)BC2F3、(515×昌7-2)BC2F3、(K12×昌 7-2)BC2F3、(K14×昌 7-2)BC2F3、(昌 7-2×D 黃 212)BC2F3、(華 160×昌 7-2)BC2F3、(雙 105×昌 7-2)BC2F3和昌 7-2(CK),BC2F3群體的編號為L H1～L H7。供試材料均由中國農(nóng)業(yè)科學院提供。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計

本試驗于2008年在新疆農(nóng)業(yè)科學院安寧區(qū)試驗場進行,4月28日播種,5月10日左右出苗。

試驗設充分灌溉與干旱脅迫2個處理,2區(qū)之間及四周均設置5m以上水分隔離帶。采用α-lattice設計,2次重復,每個試驗材料設計2行區(qū)。行長3.5 m,行距60 cm,株距20 cm。

旱區(qū)水分控制:僅在出苗后30 d灌水1次和散粉后20 d灌水1次。其余生育期不灌水。干旱處理生長期與開花散粉期土壤耕層的含水量均小于6%,符合干旱脅迫的條件[11]。

1.2.2 性狀測定與分析方法

田間性狀調(diào)查參照郭慶法等[11]提出的方法進行,生育期性狀(以每小區(qū)各性狀表現(xiàn)超過50%的日期為準)包括出苗期、散粉期和吐絲期,計算ASI;表型性狀(每小區(qū)隨機調(diào)查10株)包括株高、穗位高和雄穗長;考種項目包括穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)(抽查10個果穗)和小區(qū)產(chǎn)量。

利用SAS、EXCEL軟件進行數(shù)據(jù)分析。采用新復極差法(Alpha=0.05),計算各(L H1～L H7和CK)群體間各主要性狀的差異顯著性。計算為消除群體間各指標固有的差異,按下列公式計算正常灌溉與干旱脅迫條件下各測定值差值占灌溉測定值比率的補數(shù),作為耐旱系數(shù)[12]:

傷害率表示與灌溉處理相比,干旱脅迫對群體各性狀的傷害程度。不同基因型群體對干旱脅迫的承受能力(耐旱性)也表現(xiàn)在傷害率的大小上,傷害率越小,群體的耐旱能力越強。傷害率計算公式如下:

2 結果與分析

2.1 對ASI的改良效果

ASI(Anthesis-silking interval)為玉米雌雄開花間隔天數(shù)。

由表1可知,在灌溉和干旱脅迫2種條件下7個回交群體(L H1～L H7)的ASI值與 ASI差(干旱與灌溉處理下ASI的差值)均小于CK。其中在灌溉條件下,ASI與CK達到顯著差異水平的有L H2、L H3和L H5;在干旱脅迫下,除L H6外均與CK達到顯著差異水平。ASI差與CK達到顯著差異水平的有 L H1、L H2、L H3、L H4、L H5 和 L H7,其中L H1的 ASI差值最小,為1.1 d。

試驗結果表明,各BC2F3回交群體的 ASI與CK,除L H6外均有明顯降低,說明回交改良起到了一定作用,各回交導入系ASI耐旱性有一定的提高。

表1 2種處理條件下不同玉米回交導入群體ASI的差異Tab.1 Variation of different ASI of maize backcrossed introgression populations under two treatment

2.2 對玉米表型性狀的改良效果

由表2可以看出,在灌溉處理下,與CK相比,株高性狀較大的有L H1、L H3,穗位高性狀較大的僅為L H1,但均未與CK達到顯著差異水平。在干旱脅迫條件下,與 CK相比,株高性狀較大的有L H1、L H2、L H3、L H4 和 L H5,其中 L H1、L H2、L H3、L H4均與 CK達到了顯著顯著水平;穗位高較CK大,且達到顯著差異水平的僅有L H1、L H2;雄穗長較CK大的僅有L H2,但差異未達到顯著水平。

不同BC2F3群體(L H1～L H7)的株高、穗位高和雄穗長3個性狀在2種處理下,與CK(昌7-2)相比,或增大或減小。與灌溉處理相比,各群體在干旱條件下的株高、穗位高和雄穗長各性狀受到的傷害程度也不盡相同。其中株高的傷害率為15.5%～27.8%,且回交群體傷害率均比 CK小。其中L H2、L H3、L H4和L H7的傷害率與CK達到顯著差異水平,分別為 16.3%、16.8%、17.4%和15.5%;穗位高的傷害率為14.1%～31.4%,回交群體的傷害率亦均較CK小,且除L H6外均與 CK的達到顯著差異水平 ,L H1、L H2、L H3、L H4、L H5和L H7的穗位高傷害率分別為19.2%、14.5%、19.7%、21.4%、19.2%和14.1%;雄穂長的傷害率為9.2%～23.2%,其中比CK小,且達到顯著差異水平的僅有L H2,為9.6%。

試驗結果表明,L H2、L H3、L H4和L H7等群體的株高性狀的改良效果較好;L H1、L H2、L H3、L H4、L H5和L H7的穗位高性狀的改良效果較好;L H2的雄穗長的改良效果較好。說明不同的回交組合對株高、穗位高和雄穗長耐旱性改良效果不同。

表2 2種處理條件下不同玉米回交導入群體表型性狀的差異Tab.2 Variation of different phenotypic characters of maize backcrossed introgression populations under two treatment

2.3 對玉米產(chǎn)量因子的改良效果

穗長、穗粗、行粒數(shù)、穗行數(shù)、百粒重等是重要的產(chǎn)量構成因子,本試驗把7個BC2F3群體(L H1～L H7)的產(chǎn)量因子及單株產(chǎn)量,在灌溉與干旱脅迫2種條件下與 CK(昌7-2)進行對比,研究其改良效果,結果見表3。

由表3可知:

在灌溉條件下,穗長較CK大且達到顯著差異水平的僅有L H3;穗行數(shù)穗長較CK大且達到顯著差異水平有L H6和L H7;行粒數(shù)較CK大且達到顯著差異水平是L H3。穗粗、百粒重和單株產(chǎn)量均未出現(xiàn)較CK大且達到顯著差異水平的群體。

在干旱條件下,穗長較CK大且達到顯著差異水平的有L H1、L H2和L H3;穗粗較CK大且達到顯著差異水平為L H1、L H2、L H3和L H5;穗行數(shù)穗長較CK大且達到顯著差異水平僅有L H6;行粒數(shù)較CK大且達到顯著差異水平是L H1、L H2和L H5;單株產(chǎn)量較CK大且達到顯著差異水平的群體是L H3。

試驗結果顯示,干旱脅迫對BC2F3群體穗長傷害率為16.3%～31.8%,除L H6外,均較CK小,但都未與其達到顯著差異水平;穗粗傷害率為15.0%～25.6%,且7個回交群體均較CK小,L H1、L H2、L H3、L H4、L H5和L H7與CK均達到顯著差異水平,其中L H7穗粗傷害率最小,為15%;穗行數(shù)傷害率為11.3%～22.6%,L H1～L H7的傷害率都比CK小 ,其中 L H1、L H2、L H3、L H5 和 L H7 與 CK達到了顯著差異水平,其中L H3的傷害率最小;行粒數(shù)的傷害率為19.3%～44.3%,比CK傷害率小,且與 CK達到顯著差異水平的群體有L H1、L H2、L H5,其中 L H 的傷害率最小 ,為 19.3%;百粒重傷害率為9%～16%,較 CK相比,L H6、L H7小,但均未與CK達到顯著差異水平;BC2F3群體的單株產(chǎn)量傷害率低于 CK的有L H1、L H2、L H3、L H4、L H5 和 L H7,最小的是 L H7,為 31.5%,但與CK達到顯著差異水平的僅有L H2和L H7。

綜合以上分析可知,不同的回交組合對各性狀耐旱性改良效果不同。且在所有改良群體中,未發(fā)現(xiàn)全部性狀耐旱性均得到較好改良的群體。因此,對改良后群體的耐旱性的評價不能單用1個或某幾個性狀進行,要使用多個性狀的進行綜合性耐旱性評價。

表3 2種處理條件下不同玉米回交導入群體產(chǎn)量性狀的差異Tab.3 Variation of different yield characters of maize backcrossed introgression populations under two treatment

2.4 改良群體的耐旱性評價

作物的耐旱性是由多個基因控制的不同性狀及多種因素共同作用的結果,因此本研究采用株高、穗位高、雄穗長、穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重和單株產(chǎn)量9個性狀的耐旱系數(shù),換算成平均耐旱系數(shù)對7個改良群體(L H1～L H7)及CK的耐旱性進行綜合評價,果見表4。

由表4可知,7個回交改良群體的耐旱性均高于CK,達到了改良效果,同時說明回交導入法是一種對自交系耐旱性改良的有效方法。各群體耐旱性排列順序為L H2>L H7>L H1>L H5>L H3>L H4>L H6>CK,其綜合耐旱系數(shù)分別為0.833、0.818、0.804、0.793、0.792、0.758、0.708 和 0.698。

表4 各性狀耐旱系數(shù)及耐旱性評價Tab.4 Drought-tolerance coefficient of all characters and evaluation of drought-tolerance

3 討論

李永祥等[6]以黃早四 ×齊 319回交群體(BC2F1)為試驗材料,在花期進行高強度干旱脅迫和耐旱導入系篩選,獲得花期耐旱性顯著高于親本材料的玉米耐旱導入系?；艚ㄖ械萚7]曾以丹340、齊319和掖478為輪回親本與34個供體的回交世代BC2F2群體為材料,在干旱脅迫條件下,通過測定ASI進行耐旱鑒定,結果表明在絕大多數(shù)回交后代中均出現(xiàn)耐旱的超親分離。本研究以運用回交導入法獲得的BC2F3群體材料,對ASI、表型性狀及產(chǎn)量構成因子等多農(nóng)藝性狀耐旱性改良效果評價,篩選綜合耐旱性改良效果較好的群體,結果顯示,多性狀綜合評價耐旱性能克服靠單一性狀評價品種的弊端,使評價更為客觀、全面。

本研究結果顯示,在所有組合對穗長和百粒重都沒有明顯的改良效果,說明組合中沒有可以改良昌7-2的穗長和百粒重2個性狀的優(yōu)良基因,或組合在這兩性狀的配合了不高,未能表現(xiàn)出來,具體原因仍需進一步研究。因此,在自交系改良時,要選擇與被改良系的親緣關系較近,并盡可能具有多個優(yōu)良性狀的材料作供體[13-14]。

4 結論

本試驗結果表明:

1)與昌 7-2相比,502×昌 7-2組合(L H1)對ASI、穗位高、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)等性狀有較好的改良效果;515×昌7-2組合(L H2)對 ASI、株高、穗位高、雄穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)和單株產(chǎn)量有較好的改良效果;K12×昌7-2組合(L H3)對ASI、株高、穗位高、穗粗和穗行數(shù)等性狀有較好的改良效果;K14×昌7-2組合(L H4)對ASI、株高、穗位高和穗粗有較好的改良效果;昌 7-2×D黃 212組合(L H5)對ASI、穗位高、穗粗、穗行數(shù)和行粒數(shù)有較好的改良效果;雙105×昌7-2組合(L H7)對ASI、株高、穗位高、穗粗和穗行數(shù)的改良效果較好。華160×昌7-2組合(L H6)對各性狀均未產(chǎn)生明顯的改良效果。

2)7個改良組合均好于對照昌7-2,其中改良效果較好的有515×昌7-2,雙105×昌7-2,502×昌7-2和昌7-2×D黃212等組合。

3)回交導入法是一種有效改良種質耐旱性的方法,結合嚴格的表型鑒定與篩選,該法能充分有效地發(fā)掘種質資源中蘊藏的各種有利基因,從而為選育優(yōu)良品種奠定基礎。

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Improving Drought Resistance of Maize by Using Backcrossed Introgression

LI Zhengguang1,2,LIANG Xiaoling2,Ablet Abula12,CAO Lianpu1,WANG Xian1,SHAO Hongyu2,HAN Dengxu2,LI Zhaofeng1
(1 College of Agriculture,Shihezi University,Shihezi 832003,China;2 Institute of Crops,Xinjiang Academy of Agricultural Sciences,Urumqi 830091,China)

S513.01

A

1007-7383(2010)04-0409-05

2009-10-26

農(nóng)業(yè)部“948”計劃項目(2006-G3)

李爭光(1982-),男,碩士研究生,專業(yè)方向為玉米遺傳改良;e-mail:lizhengguang007@stu.shzu.edu.cn。

梁曉玲(1963-),女,研究員,從事玉米遺傳育種研究;e-mail:liangxiaoling99@126.com。