張廷青 博士
產(chǎn)后牛難配主要分為兩類:產(chǎn)后不發(fā)情和屢配不孕。我們先談產(chǎn)后不發(fā)情。丘腦下部—垂體前葉—卵巢軸功能的重建
作為成年具有周而復(fù)始循環(huán)生育力的雌性生物個(gè)體,奶牛分娩后,其生命承載的生物學(xué)任務(wù)按重要性順序排列如下:1.必須健康正常地活著;2.積極哺乳下一代(產(chǎn)奶);3.盡早再次順利妊娠。如此,其生物種的繁衍和延續(xù)才有可能?;谶@些,我們就很容易理解:為什么丘腦下部—垂體前葉—卵巢軸功能的重建要以實(shí)現(xiàn)前兩項(xiàng)為基礎(chǔ)?否則,強(qiáng)行人為干預(yù)是不會(huì)有任何結(jié)果的。讀者們都了解,我國多年來實(shí)行奶牛分娩后60天左右才開始第1次配種,西方發(fā)達(dá)國家目前則提早到產(chǎn)后45~50天左右。這從生產(chǎn)實(shí)踐上是原則性地遵守了奶牛產(chǎn)后的生理變化規(guī)律。對(duì)這一時(shí)期,我們也叫“自愿等待期”(voluntarywaitingperiod,簡(jiǎn)稱VWP)。丘腦下部—垂體前葉—卵巢軸功能的重建主要表現(xiàn)為:因促性腺激素/性腺激素的周期性釋放而導(dǎo)致產(chǎn)后首次排卵,進(jìn)而奶牛出現(xiàn)規(guī)則性周期發(fā)情,準(zhǔn)備再次配種和妊娠。正常情況下,完成丘腦下部—垂體前葉—卵巢軸功能的重建需要6周左右時(shí)間,大約90%的產(chǎn)后奶牛會(huì)在這一期間出現(xiàn)第1次排卵。最新資料表明,在今日奶牛場(chǎng),這一過程的完成要推遲到產(chǎn)后9周左右。這兒需要強(qiáng)調(diào)的是,第1次排卵并不伴隨發(fā)情表現(xiàn),原因是此時(shí)由于無殘存黃體而使體內(nèi)孕酮幾乎沒有,但正常的發(fā)情表現(xiàn)是需要少量的孕酮參與的。
丘腦下部—垂體前葉—卵巢軸功能重建的內(nèi)在機(jī)理非常復(fù)雜,限于篇幅,簡(jiǎn)述如下:奶牛分娩后1周,由于妊娠期間高孕酮水平對(duì)丘腦下部-垂體前葉負(fù)反饋?zhàn)饔玫南В勾俾雅菁に兀‵SH)相繼不斷釋放(約持續(xù)2~3日),導(dǎo)致在產(chǎn)后10~14日第1卵泡波(3~5個(gè)卵泡,直徑4~6毫米)出現(xiàn)。隨著外周血液FSH濃度的減少,第1卵泡波其中的一個(gè)卵泡被選擇繼續(xù)發(fā)育(機(jī)理不明),成為優(yōu)勢(shì)卵泡。該優(yōu)勢(shì)卵泡因產(chǎn)生抑制素和雌二醇而致FSH分泌減少,同時(shí)促進(jìn)新一輪卵泡波出現(xiàn)。此外,該優(yōu)勢(shì)卵泡是否最終能夠排卵取決如下因素:類胰島素生長因子及其結(jié)合蛋白在外周血液的濃度、促黃體激素(LH)脈動(dòng)式釋放頻率的增加、粒層細(xì)胞分化基因的表達(dá)包括與生成LH受體、3-β羥基固醇類脫氫酶、p450側(cè)鏈裂解酶和p450芳香化酶等相關(guān)的信息核糖核酸(mRNA)增加。優(yōu)勢(shì)卵泡內(nèi)的這些變化對(duì)刺激固醇類生成、提高芳香化酶活性和誘導(dǎo)粒層細(xì)胞生成LH受體均至關(guān)重要。假如該優(yōu)勢(shì)卵泡排卵,隨后形成黃體,那么,丘腦下部—垂體前葉—卵巢軸功能的重建則是朝正確的方向前進(jìn)了一步。如果該優(yōu)勢(shì)卵泡沒有排卵,其或者退化成閉鎖卵泡,或者變成囊腫性結(jié)構(gòu)(囊腫卵泡或囊腫黃體)。那么,具有閉鎖卵泡的那些奶牛的卵巢上將會(huì)有新一輪卵泡波出現(xiàn),并重復(fù)前一輪卵泡波選擇優(yōu)勢(shì)卵泡的過程,直至丘腦下部—垂體前葉—卵巢軸功能的重建順利完成。對(duì)具有囊腫性結(jié)構(gòu)的那些奶牛來說,其丘腦下部—垂體前葉—卵巢軸功能重建過程的完成較為坎坷,以下還會(huì)進(jìn)一步論述。此外,丘腦下部—垂體前葉—卵巢軸功能的重建還受產(chǎn)后飼養(yǎng)管理和子宮復(fù)舊狀況影響,留待后續(xù)文章逐一闡述。
對(duì)于常年奮戰(zhàn)在第一線的廣大實(shí)際生產(chǎn)人員來說,上述論述中出現(xiàn)的與奶?;A(chǔ)生殖生理、生化和分子生物學(xué)相關(guān)的部分專業(yè)術(shù)語,大家一定會(huì)感到不習(xí)慣和難于理解,甚至覺得是隔靴搔癢,無法應(yīng)用指導(dǎo)現(xiàn)實(shí)生產(chǎn)。其實(shí),莊子早在2300年前就講過:“識(shí)其一不識(shí)其二,治其內(nèi)而不治其外?!焙\濤主席也號(hào)召我們要“與時(shí)俱進(jìn)?!泵珴蓶|曾說:“馬克思主義的哲學(xué)認(rèn)為十分重要的問題,不在于懂得了客觀世界的規(guī)律性,因而能夠解釋世界,而在于拿了這種對(duì)于客觀規(guī)律性的認(rèn)識(shí)去能動(dòng)地改造世界?!币虼耍婕斑@些奶?;A(chǔ)生殖生理科學(xué)的最新進(jìn)展,如果大家能夠認(rèn)真了解、熟練掌握,并進(jìn)而充分運(yùn)用,那一定能夠極大地提高我們做好奶牛群體繁殖工作的業(yè)務(wù)水平。
習(xí)慣上將奶牛產(chǎn)后不發(fā)情分為兩類:管理性(如發(fā)情觀察差)和病理性。在此只討論病理性不發(fā)情。以往將病理性不發(fā)情分為5類:1.卵巢靜止(如停止排卵、缺乏黃體和無卵泡發(fā)育);2.安靜排卵(發(fā)生排卵但無發(fā)情表現(xiàn));3.卵巢機(jī)能減退(不斷生成優(yōu)勢(shì)卵泡但不排卵);4.囊腫型卵泡變性(如卵泡囊腫和黃體囊腫);5.持久黃體(黃體不退化)。然而,由于超聲診斷和激素分析等新技術(shù)的應(yīng)用,現(xiàn)時(shí)對(duì)奶牛產(chǎn)后病理性不發(fā)情是根據(jù)卵巢上卵泡和黃體的動(dòng)態(tài)變化而進(jìn)行分類的,其動(dòng)態(tài)變化主要包括:1.卵泡波出現(xiàn);2.卵泡發(fā)育偏離;3.優(yōu)勢(shì)卵泡被選和繼續(xù)發(fā)育。我們臨床上對(duì)功能性卵泡的大小定義如下:1.卵泡波出現(xiàn)時(shí)卵泡直徑約4毫米;2.偏離卵泡直徑約9毫米;3.排卵卵泡直徑10~20毫米。以此3類功能性卵泡為基礎(chǔ),對(duì)產(chǎn)后不發(fā)情劃分成新的4個(gè)類型,讀者通過閱讀下圖可進(jìn)一步清楚了解。
類型1:卵泡波眾多卵泡發(fā)育未進(jìn)入偏離階段或選擇優(yōu)勢(shì)卵泡階段即停止繼續(xù)發(fā)育,該類型相當(dāng)于過去的“卵巢靜止”,由于產(chǎn)后日糧營養(yǎng)太差尤其是能量缺乏引起。病理機(jī)理是由于促性腺激素釋放激素(GnRH)脈動(dòng)式釋放減少而致LH脈動(dòng)式釋放頻率亦降低所致。在正常奶牛場(chǎng),這種類型的不發(fā)情少于10%。臨床診斷時(shí)需借助超聲技術(shù)做2次,間隔7日。以發(fā)現(xiàn)卵泡結(jié)構(gòu)無變化、無黃體存在或無囊腫性結(jié)構(gòu)而定性。
類型2:卵泡波眾多卵泡發(fā)育進(jìn)入偏離階段后停止繼續(xù)發(fā)育而發(fā)生閉鎖。在某些情況下,卵泡也可能發(fā)育到優(yōu)勢(shì)卵泡階段而發(fā)生閉鎖。形成閉鎖后2~3日,卵巢上又會(huì)出現(xiàn)新一輪卵泡波,并繼續(xù)上一輪卵泡波眾多卵泡的發(fā)育過程。如此反復(fù),甚至在首次排卵前需要發(fā)生9次卵泡波。病理機(jī)理是這類奶牛LH脈動(dòng)式釋放頻率較低(每3~4小時(shí)釋放1次),其卵巢即使具有優(yōu)勢(shì)卵泡,但也因優(yōu)勢(shì)卵泡內(nèi)雌二醇生成量不足而無法發(fā)揮正反饋?zhàn)饔?。用超聲技術(shù)或直檢可以診斷這類不發(fā)情。
類型3:卵泡波眾多卵泡發(fā)育進(jìn)入偏離階段繼續(xù)發(fā)育并選擇優(yōu)勢(shì)卵泡,但優(yōu)勢(shì)卵泡未排卵卻演變成卵泡囊腫或黃體囊腫。病理機(jī)理是丘腦下部對(duì)雌二醇的正反饋?zhàn)饔貌幻舾?,或由于胰島素和類胰島素生長因子改變了優(yōu)勢(shì)卵泡對(duì)促性腺激素的反應(yīng)。黃體囊腫臨床發(fā)病率約為10%~13%。卵泡囊腫最終會(huì)退化,或演變成非排卵結(jié)構(gòu)。在隨后不等的間隔時(shí)間,這種非排卵結(jié)構(gòu)有可能引發(fā)或抑制新一輪卵泡波的發(fā)生。早期臨床診斷時(shí)也需借助超聲波技術(shù)做2次,間隔7日。以發(fā)現(xiàn)同一單個(gè)直徑大于8毫米的卵泡、無黃體存在或無囊腫性結(jié)構(gòu)而定性。
類型4:卵泡波眾多卵泡發(fā)育進(jìn)入偏離階段繼續(xù)發(fā)育并順利選擇優(yōu)勢(shì)卵泡,優(yōu)勢(shì)卵泡排卵后生成正常功能性黃體,但此黃體久不退化。這種類型與難產(chǎn)、產(chǎn)后1月內(nèi)奶牛健康狀況差、產(chǎn)后首次排卵過早、熱應(yīng)激、子宮感染、子宮積膿等密切相關(guān)。病理機(jī)理是在期待黃體退化期間無能夠生成雌二醇的優(yōu)勢(shì)卵泡發(fā)育。眾所周知,產(chǎn)生于優(yōu)勢(shì)卵泡的雌二醇可誘導(dǎo)子宮生成催產(chǎn)素受體,直接導(dǎo)致前列腺素PGF2α脈動(dòng)式釋放。用超聲技術(shù)或直檢可以診斷這類不發(fā)情。
回歸到我國奶牛養(yǎng)殖業(yè)現(xiàn)狀,絕大多數(shù)奶牛場(chǎng)并無超聲診斷儀,同時(shí)全國迄今為止也沒有可以為生產(chǎn)單位提供激素分析服務(wù)的實(shí)驗(yàn)室。因此,如何對(duì)奶牛不發(fā)情應(yīng)用最新的科學(xué)知識(shí)做正確分類呢?我想,仍是那句老話:“工欲善其事,必先利其器?!庇幸欢ㄙY金實(shí)力的奶牛場(chǎng)一定要下決心購買超聲診斷儀并認(rèn)真使用(可從東方聯(lián)鳴公司購買,同時(shí)由其培訓(xùn))。如暫時(shí)無法購買,采用直檢只需判斷卵巢上是否存在功能性結(jié)構(gòu)即可,這是因?yàn)榫椭委熌膛H后w中的一般不發(fā)情病例而言,應(yīng)用同期排卵技術(shù)處理的對(duì)象是其卵巢必須處于活動(dòng)狀態(tài)。下期我們討論奶牛管理性不發(fā)情。
卵巢卵泡黃體動(dòng)態(tài)變化結(jié)果的分類