顧卿先，潘志舟，賀 琦，支 華，劉德波

（1.黔東南州林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計院，貴州 凱里 556000；2.黔東南州森林資源站，貴州 凱里 556000；3.黔東南州森林植物檢疫站，貴州 凱里 556000）

黔東南州是全國重點林區(qū)之一，也是貴州省主要用材林基地[1]。黔東南地處云貴高原向湘桂丘陵盆地過渡地帶，森林資源豐富，森林覆蓋率達69.63%，境內(nèi)森林資源組成以杉木、馬尾松、竹林等人工林為主，現(xiàn)有竹林面積2.01萬hm2，其中1.83萬hm2為楠竹林。楠竹是森林資源的重要組成部分，是黔東南州森林固碳的主要森林類型之一。楠竹[Phyllostachys heterocycla(Carr.)Mitford cv.Pubescens]屬禾本科竹亞科剛竹屬，單軸散生型常綠喬木狀竹類植物，是中國栽培歷史悠久、分布最廣、面積最大以及具有重要經(jīng)濟價值、生態(tài)效益的竹種[2]，是我國南方重要的森林類型之一，具有生長速度快、可以隔年連續(xù)采伐及永續(xù)利用等特點[3]。近年來隨著種植面積逐年擴大病蟲害發(fā)生日益頻繁，種類不斷增加，竹林遭受的危害日趨嚴重[4]，一旦感病并且表現(xiàn)出衰敗現(xiàn)象后就很難復(fù)壯，嚴重破壞竹林生態(tài)環(huán)境，造成經(jīng)濟損失[5]，病蟲害成為制約楠竹產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的主要因素之一[6]。楠竹林是森林固碳的重要森林類型，在“雙碳”戰(zhàn)略背景下做好楠竹病蟲害的防治是楠竹資源保護、精準提升楠竹林固碳效益，促進楠竹生態(tài)產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展的重要抓手。隨著林區(qū)經(jīng)濟多元化發(fā)展和區(qū)域民族特色優(yōu)勢的凸顯，楠竹資源的開發(fā)利用，特別是生態(tài)資產(chǎn)的開發(fā)在林區(qū)群眾生產(chǎn)生活中發(fā)揮了重要作用。

系統(tǒng)聚類分析法[7]是一門多元統(tǒng)計分類法，是將每個樣品各看成一類，規(guī)定類與類之間的歐式距離，最靠近的樣品合并成新的一類，再將已聚合的新類和其他類按類間距離再合并，重復(fù)步驟，直至所有的子類合為一類[8]。目前諸多學(xué)者將系統(tǒng)聚類分析法應(yīng)用到碳儲量的空間分布區(qū)劃、暴雨高風(fēng)險區(qū)劃、種植氣候區(qū)劃、杉木人工林氣候區(qū)劃、水資源功能區(qū)劃、生態(tài)農(nóng)業(yè)功能區(qū)劃、地質(zhì)災(zāi)害風(fēng)險評價分區(qū)等領(lǐng)域[9-15]。在分析指標選取方面：王金秀[16]在對山東省森林病蟲災(zāi)害區(qū)劃分析時選用了病蟲害的發(fā)生面積、成災(zāi)面積、成災(zāi)率和綜合指標；ZUO 等[17]結(jié)合云模型采用危險性、敏感性、脆弱性和病蟲害防災(zāi)減災(zāi)能力4大類8個指標，對玉米薊馬災(zāi)害風(fēng)險區(qū)劃與預(yù)測。而在防治方法方面出現(xiàn)了利用高分辨率環(huán)境數(shù)據(jù)、多元聚類算法和物種分布模型的集成，促進了一種新的eSSPM 方法的發(fā)展，但目前該方法仍需進一步評價[18]。

本研究選用成熟的系統(tǒng)聚類區(qū)劃法，但在聚類指標上基于病蟲害多樣性指標的防治區(qū)劃研究尚未見報道。為全面掌握黔東南州楠竹林病蟲害種類、危害程度、物種多樣性和防治區(qū)域劃分，首次提出基于病蟲害多樣性指標的系統(tǒng)聚類進行防治區(qū)域劃分；對于保護和高質(zhì)量經(jīng)營楠竹資源，精準提升楠竹林資源的固碳能力，以期在生態(tài)文明建設(shè)上出新績和林業(yè)高質(zhì)量發(fā)展中提供技術(shù)支撐，探索和拓展林農(nóng)收入“碳”渠道，促進新造和現(xiàn)有楠竹林經(jīng)營在“碳達峰、碳中和”戰(zhàn)略中發(fā)揮積極作用。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查時間、地點及內(nèi)容

2021年4月至2023年6月對黔東南州16 縣（市）楠竹主要病蟲害種類、危害程度、物種多樣性、群落相似性等進行調(diào)查。各縣調(diào)查樣線、調(diào)查樣方和楠竹資源量見表1。

表1 調(diào)查樣線（樣方）及資源量Table 1 Survey sample lines (plots) and resource levels

1.2 調(diào)查方法

樣線（樣方）調(diào)查：以第4 次森林資源調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，參照《貴州省森林、草原、濕地生態(tài)系統(tǒng)外來入侵物種普查技術(shù)方案》設(shè)置調(diào)查樣線。踏查過程中，在病蟲害發(fā)生地段設(shè)置10 m×10 m 的調(diào)查樣方記錄海拔、坡度、坡向、坡位、林分年齡、郁閉度、林分組成、林分密度等基本因子，記錄主要病蟲害種類、危害部位、危害程度等。

蟲害調(diào)查：根部害蟲，在調(diào)查樣方中隨機選取5株樣竹，以根際為中心，設(shè)置半徑1 m的小樣圓，刨開土壤查數(shù)根部害蟲種類和數(shù)量；干、枝梢、食葉類害蟲在調(diào)查樣方內(nèi)按5 點取樣法抽取不少于10 株樣竹，統(tǒng)計每株樣竹上害蟲種類和數(shù)量，目測葉部害蟲危害竹冠、枝梢、枝干的嚴重程度；對于蟲體小、數(shù)量多，著生在幼嫩枝梢的害蟲，在樣竹的上、中、下部位選取樣枝，查數(shù)蟲口密度并記錄害蟲種類；竹筍病蟲害調(diào)查，在調(diào)查點隨機選取10株當(dāng)年生的竹筍，查數(shù)病蟲害種類和蟲口密度。

病害調(diào)查：枝干病害調(diào)查以蟲害的調(diào)查株為樣本，葉部病害調(diào)查同樣選取蟲害的調(diào)查株為樣竹，每株按照不同部位和不同方位選取50片葉片進行調(diào)查，記錄病葉數(shù)和相應(yīng)的病害種類。病蟲害危害程度分別用“+++”“++”“+”符號表示，分別代表重度、中度、輕度，分級標準見表2。

表2 危害程度分級標準[19]Table 2 Hazard level grading standards

1.3 病蟲害鑒定

野外調(diào)查未能鑒定到種的病蟲害，采集病蟲害標本，拍攝野外病蟲害生態(tài)照片。病害參照《植物病原真菌學(xué)》[20]，利用顯微成像系統(tǒng)對病原進行拍攝和種類鑒定；昆蟲依據(jù)《中國動物志》[21]《中國竹子主要害蟲》[22]《竹子病蟲害防治》[23]《竹子病蟲害防治彩色圖鑒》[24]《中國經(jīng)濟昆蟲志》[25]《中國昆蟲生態(tài)大圖鑒》[26]《中國常見地下害蟲圖鑒》[27]《中國地下害蟲》[28]等資料進行鑒定。

1.4 多樣性及相似性分析

以物種豐富度（S）、優(yōu)勢集中性指數(shù)（C）、香濃-維納多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener指數(shù)）、均勻度指數(shù)(J)對楠竹林病蟲害物種多樣性進行分析。

物種豐富度（S）即物種的數(shù)目：衡量群落多樣性程度的最初、最簡單指標是群落中的生物種類數(shù)，即物種數(shù)[29]?？芍苯佑蒙愁愋椭形锓N數(shù)表示，也可用物種數(shù)與個體數(shù)的比值來表示[30]，本研究采用前者。

優(yōu)勢集中性指數(shù)（C）[19,31-32]：，其中，N為生境中物種總個體數(shù)量，Ni為第i種中的個體數(shù)量。

香濃-維納多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener 指數(shù)）（H′）[33-34]：表達式為，式中：Pi為第i種的個體比例；Ni為第i種中的個體數(shù)量；N為全部物種的個體總數(shù)。

均勻度指數(shù)(J)采用Pielou的方法[19,29,35]：表達式為J=H′lnS，式中H′為香濃-維納多樣性指數(shù)，S為物種總數(shù)。群落相似性采用Jaccard 公式計算[36]：，j為兩種生境中共有的物種數(shù)，a、b分別為生境類型A、B所具有的物種數(shù)。

1.5 聚類分析和判別分析

利用SPSS Statistics 25.0以物種豐富度、物種個體數(shù)、優(yōu)勢集中性指數(shù)、香濃-維納多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)為主要指標對病蟲害進行系統(tǒng)聚類分析。利用Fisher 判別分析[37]驗證基于多樣性分析指標的系統(tǒng)聚類防治區(qū)劃結(jié)果。

2 結(jié)果與分析

2.1 病蟲害種類及危害程度

通過實地調(diào)查和室內(nèi)分類鑒定，共鑒定出主要害蟲39 種，分屬8 目、30 科；病害12 種,分屬8 目。蟲害直翅目1 科2 種，占比5.13%；鱗翅目6 科8 種，占比20.51%；半翅目13 科17 種，占比43.59%；鞘翅目4科6種，占比15.39%；蜚蠊目1科1種，占比2.56%；膜翅目2科2種，占比5.13%；雙翅目2科2種，占比5.13%；蜱螨目1科1種，占比2.56%。

由表3 可知，蟲害嚴重危害2 種，分別是剛竹毒蛾和竹蚜蟲，占比5.13%。剛竹毒蛾嚴重危害出現(xiàn)在黎平、榕江和天柱；竹蚜蟲嚴重危害出現(xiàn)在從江和榕江。中等危害10 種，占比25.64%，分別是黃脊竹蝗、青脊竹蝗、竹織葉野螟、竹筍夜蛾、竹斑蛾、竹縷舟蛾、竹卵圓蝽、竹梢凸唇斑蚜、竹葉扁蚜、大竹象；其中黃脊竹蝗在全州境內(nèi)均有分布，雖尚未達到嚴重危害，僅在10個縣為中等危害，其余6縣為輕微危害，易筑剛等[38]在貴州省楠竹病蟲害調(diào)查初報中黃脊竹蝗出現(xiàn)相對嚴重的危害程度，說明黃脊竹蝗的潛在威脅最大，成災(zāi)隱患和防范壓力最大；其次是竹縷舟蛾除三穗縣，大竹象除施秉縣在本次調(diào)查中未發(fā)現(xiàn)分布外，其余各縣均有分布，同樣存在相對較大潛在威脅。華竹毒蛾、竹篦舟蛾、兩色綠刺蛾、山竹緣蝽、竹尖胸沫蟬等27 種蟲害的危害程度為輕微危害。侵害同一植株多個部位的蟲害有12種，占比30.77%。由表4 可知，竹叢枝病和竹枯梢病在黎平、從江、榕江、劍河、錦屏、天柱出現(xiàn)中等危害，竹葉銹病在黎平、從江、錦屏、天柱出現(xiàn)中等危害，竹黑痣病、竹煤污病、竹赤團子病、竹干銹病、竹干炭疽病、毛竹爛腳病、竹黑粉病、楠竹筍腐病、毛竹葉斑枯病等9種病害為輕微危害。

表3 黔東南州楠竹主要害蟲種類Table 3 Main pest species of phyllostachys pubescens in Qiandongnan prefecture

續(xù)表

表4 黔東南州楠竹主要病害種類Table 4 Main disease types of phyllostachys pubescens in Qiandongnan prefecture

2.2 病蟲害主要侵害部位

根據(jù)病蟲害的生活方式和侵害部位的不同，本次調(diào)查將楠竹病蟲害劃分為根部、干部（竹材）、枝梢部、葉部和竹筍5 種。由圖1 可知，蟲害主要以葉部害蟲為主，物種數(shù)量24 種，占比達到61.54%；枝梢害蟲10 種，占比25.64%；干部害蟲8 種，占比20.51%；竹筍害蟲7 種，占比17.95%；根部害蟲3 種，占比7.69%；危害兩個以上部位的害蟲12 種，占比30.77%。病害葉部病害4 種，占比33.33%；枝梢病害4種，占比33.33%；干部病害3 種，占比25.00%；竹筍病害2 種，占比16.67%；危害兩個以上部位的1 種，占比8.33%；沒有根部病害。

圖1 黔東南州楠竹病蟲害危害部位分布Figure 1 Parts of phyllostachys pubescens harmed by diseases and insects in Qiandongnan prefecture

2.3 多樣性分析

由圖2可知，全州16個縣蟲害種類7～36種之間，病害種類3～12種。由表5可知，蟲害物種豐富度(S)最低是麻江縣的7，最高分別是榕江縣和黎平縣，均為36；病害物種豐富度(S)最低為臺江縣3，最高為錦屏、天柱、黎平、從江和榕江，均為12；全州病蟲害物種豐富度(S)東南部地區(qū)高于西北部地區(qū)。蟲害優(yōu)勢集中指數(shù)（C）最高是鎮(zhèn)遠的0.1779，錦屏最低0.0484；病害優(yōu)勢集中指數(shù)（C）最高是臺江的0.6296，同樣也是錦屏最低0.1264；病蟲害優(yōu)勢集中指數(shù)（C）總體趨勢由西北向東南逐漸減小。蟲害香濃-維納多樣性指數(shù)(H′)小于2.0的有1個縣，2.03.0有3個縣；蟲害香濃-維納多樣性指數(shù)(H′)最小為麻江縣1.888 2，最大是錦屏縣3.233 2，表明麻江楠竹蟲害多樣性水平低，穩(wěn)定程度最低，其多樣性易受外界干擾，而錦屏蟲害多樣性豐富，穩(wěn)定程度較高。病害香濃-維納多樣性指數(shù)(H′)均在3.0 以下，其中2.0～3.0 有5 個縣，占比為31.25%；H′<2.0 有11 個縣，占比68.75%；充分說明全州病害多樣性穩(wěn)定水平低，抵御外界干擾能力不足，易受外界不確定因素的干擾。從全州的病蟲害均勻度指數(shù)看，蟲害均勻度指數(shù)(J)全州各縣都在0.8 以上，最小為黎平縣0.8237；最大為臺江縣0.9765；病害均勻度指數(shù)(J)主要集中在0.80～0.90 之間，最小為臺江縣0.6224，最大為施秉縣0.9253。除臺江縣病害的均勻度小于0.80外，其他各縣均大于0.80，全州各縣病蟲害物種分布都相對均勻。

圖2 黔東南州楠竹病蟲害分布Figure 2 Distribution of phyllostachys pubescens diseases and pests in Qiandongnan prefecture

表5 黔東南州楠竹病蟲害多樣性分析Table 5 Diversity analysis of phyllostachys pubescens diseases and pests in Qiandongnan prefecture

2.4 相似性分析

采用杰卡特(Jaccard)群落相似性指數(shù)，對全州16 個縣域生境楠竹病蟲害群落進行相似性分析。Jaccard 相似性系數(shù)為常用的相似度計算方法，Jaccard 相似性系數(shù)的最大值為1；當(dāng)2個群落所含有的種完全相同時，其系數(shù)為最大值；當(dāng)2個群落所含有的種完全不同時，其系數(shù)為0；系數(shù)自0至最大值之間，順次表示2個群落相似程度大小[32]。按Jaccard相似性原理：相似性指數(shù)在0

表6 黔東南州楠竹病蟲害群落相似性指數(shù)表Table 6 The table of similarity Index of phyllostachys pubescens disease and pest communities in Qiandongnan prefecture

2.5 系統(tǒng)聚類分析

因物種豐富度、物種個體數(shù)、優(yōu)勢集中指數(shù)、香濃-維納多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)等指標，能夠充分反映物種個體和群落基本屬性，也可以較好地衡量物種所處生態(tài)環(huán)境具體狀況。本研究首次以物種豐富度、物種個體數(shù)、優(yōu)勢集中指數(shù)、香濃-維納多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)為變量指標進行系統(tǒng)聚類分析，選擇合適的類間距離將病蟲害聚為同一類。由圖3 和圖4 可知，當(dāng)類間距離為3 時楠竹蟲害群落系統(tǒng)聚類組合為3類，病害群落也系統(tǒng)聚類組合為3類，結(jié)果見表7。

圖3 黔東南州楠竹蟲害聚類圖Figure 3 Cluster map of phyllostachys pubescens pests in Qiandongnan prefecture

圖4 黔東南州楠竹病害聚類圖Figure 4 Cluster map of phyllostachys pubescens diseases in Qiandongnan prefecture

表7 類間距離為3時黔東南州楠竹病蟲害聚類結(jié)果Table 7 Clustering results of phyllostachys pubescens diseases and pests in Qiandongnan prefecture at a distance of 3 classes

2.6 聚類結(jié)果判別分析

判別分析是基于判別準則，建立判別函數(shù)，根據(jù)研究對象的特征值判別其歸屬于哪一組的統(tǒng)計判別和分組技術(shù)[40-41]。利用Fisher判別分析建立典則判別函數(shù)對聚類結(jié)果的準確性進行驗證。由表8可知，當(dāng)類間距離為3時楠竹蟲害群落系統(tǒng)聚類組合為3類，判別函數(shù)1和判別函數(shù)2的特征值解釋總方差的比例分別為96.9%和3.1%，典型相關(guān)性分別為0.991和0.794，說明判別函數(shù)可以作為判別楠竹蟲害系統(tǒng)聚類結(jié)果準確性的依據(jù)；同樣當(dāng)類間距離為3 時病害群落系統(tǒng)聚類組合為3 類，判別函數(shù)1 和判別函數(shù)2的特征值解釋總方差的比例分別為86.0%和14.0%，典型相關(guān)性分別為0.997和0.985，同樣說明判別函數(shù)可以作為判別楠竹病害系統(tǒng)聚類結(jié)果準確性的依據(jù)。

表8 典則判別函數(shù)摘要特征值Tabble 8 Summary eigenvalues of canonical discriminant functions

從病蟲害的聚類結(jié)果可知，類間距離的不同，聚類數(shù)不同，各類別組的組質(zhì)心Fisher 判別函數(shù)圖分布情況也不相同。當(dāng)類間距離為3時，蟲害分成3類，各組質(zhì)心的Fisher判別函數(shù)分布如圖5。當(dāng)類間距離為3時，病害分成3類，各組質(zhì)心的Fisher判別函數(shù)分布如圖6。由圖5和圖6可知，類間距離為3時，各類別組的組質(zhì)心分散均勻，不同組間的病蟲害具有較強的區(qū)分性。

圖5 蟲害判別函數(shù)分布圖Figure 5 Distribution of pest discrimination function

圖6 病害判別函數(shù)分布圖Figure 6 Distribution of disease discrimination function

利用Fisher判別函數(shù)模型進行原始分類驗證和交叉分類驗證。當(dāng)蟲害聚類為3類時，原始分類正確率為100%，交叉驗證正確率為100%；當(dāng)病害聚類為3類時，原始分類正確率為100%，交叉驗證正確率為100%。充分驗證了基于病蟲害多樣性指標的系統(tǒng)聚類分析能正確地將黔東南州楠竹病蟲害分類識別出來。

3 討論與結(jié)論

本研究結(jié)果表明，全州蟲害分屬8 目30 科39 種，病害為12 種，分屬8 目。相較易筑剛等[38]報道貴州省楠竹病蟲害7 目13 科17 種，楠竹病害5 種，本次調(diào)查研究蟲害增加1 目17 科22 種，病害增加7種。可見隨著時間、氣候、生態(tài)環(huán)境的改善以及生態(tài)文明化建設(shè)的推進，全州楠竹病蟲害在種類上發(fā)生了較大的變化。

病蟲害取食或者危害楠竹葉片會直接影響CO2的吸收效率，同時也會影響到次年楠竹的出筍和生長；另外當(dāng)年新生竹筍的受害，影響楠竹林分主要固碳部位竹材的形成，從而嚴重影響到楠竹林的固碳功能和潛力。從受害部位情況看，葉部病蟲害種類數(shù)量最多，達到了28 種，其中蟲害達到24 種，病害4 種。在吸碳方面，葉部病蟲害成為了影響楠竹林分固碳最為嚴重受害部位，是從吸收CO2的角度精準提升楠竹林分固碳潛力關(guān)注的焦點。竹葉將CO2吸收后，絕大部分的碳是被儲存在竹材中。而直接影響竹材形成的竹筍、干部及其枝、梢部位病蟲害，種類達到了34 種，其中：竹筍病蟲害達到9種，枝、梢病蟲害14 種，干部病蟲害11 種。從儲碳角度精準提升楠竹林分固碳潛力，防治工作要重點聚焦到竹筍、竹干及其枝、梢部位的病蟲害的種類和發(fā)生。

黔東南州楠竹病蟲害種類豐富，物種豐富度（S）蟲害達到36，病害達到12，防治和測報難度相對較大。Simpson 優(yōu)勢集中性指數(shù)是反映各物種種群數(shù)量的變化情況，生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)越大，說明群落內(nèi)物種數(shù)量分布越不均勻，優(yōu)勢種的地位越突出[32]。一般生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)大于0.1 的為絕對優(yōu)勢種，大于0.01 的為主要優(yōu)勢種[42]。黔東南州楠竹林蟲害優(yōu)勢度指數(shù)大于0.1 為絕對優(yōu)勢種的有8 個縣，占50%，主要集中在州西北部地區(qū)；優(yōu)勢度在0.01～0.1之間為主要優(yōu)勢種的也有8個縣，占50%，主要集中在州東南部地區(qū)。病害優(yōu)勢度指數(shù)全州16 個縣都大于0.1，均為絕對優(yōu)勢種。從物種豐富度、主要優(yōu)勢種、Shannon-Wiener指數(shù)的具體指標值，可知楠竹病蟲害分布呈現(xiàn)出由州西北部向東南部逐漸增大的趨勢，除了與總體地勢和資源總量存在相關(guān)性外，可能與州東南部地區(qū)氣候、土壤等條件的優(yōu)越性有關(guān)。黔東南州處于云貴高原向湘桂丘陵盆地過渡地帶，適宜的氣候、優(yōu)越的土壤條件、豐富的資源總量極易導(dǎo)致該區(qū)域楠竹病蟲害種群及數(shù)量的富集，給防控工作帶來更多的不確定性，防控技術(shù)面臨諸多挑戰(zhàn)。

為統(tǒng)籌做好全州楠竹病蟲害防治工作，精準提升楠竹林分固碳潛力，有效采取有針對性、差異化的防治措施，實現(xiàn)以防為主，治早治小，提高防治成效，提升楠竹林分固碳能力，需要將全州的楠竹病蟲害進行劃分區(qū)域防治。本研究首次基于病蟲害多樣性指標，采用系統(tǒng)聚類分析法對楠竹病蟲害防治進行防治區(qū)域劃分，并對防治區(qū)域劃分結(jié)果進行驗證。從典則判別函數(shù)特征值解釋總方差的比例、典型相關(guān)性和Fisher判別函數(shù)各組質(zhì)心均勻分散情況，可知系統(tǒng)聚類結(jié)果準確性的依據(jù)充分、防治區(qū)域劃分結(jié)果區(qū)分性較高；在進行Fisher判別函數(shù)模型驗證時，原始分類和交叉分類驗證得到了正確率均為100%的結(jié)果。從相似性分析結(jié)果看，蟲害榕江和黎平聚為一類時相似性指數(shù)達到0.8947，而天柱、錦屏、從江聚為一類時相似性指數(shù)都大于0.70；病害錦屏、天柱、榕江、從江、黎平聚為一類時相似性指數(shù)達到1.0；也可有力地支持基于多樣性指標的系統(tǒng)聚類防治區(qū)劃結(jié)果的科學(xué)性。因此認為基于病蟲害多樣性指標的系統(tǒng)聚類防治區(qū)劃結(jié)果具有準確性和科學(xué)性，可以應(yīng)用于防治實踐工作。