李媛媛,周運(yùn)超,鄒軍,周 瑋,房小晶,王 瑤

(1.貴州省植物園,貴陽 550004;2.貴州大學(xué)林學(xué)院,貴陽 550025;3.貴州省森林病蟲檢疫防治站,貴陽 550001)

土壤是巖石圈表面能夠提供生長植物的疏松表層,是陸生植物的生活基質(zhì)。土壤是植物生長發(fā)育的基地,既能滿足植物正常生長發(fā)育對(duì)肥力的要求,又能提供生存的場(chǎng)所。植物可通過根系的機(jī)械作用改變土壤的物理特性,通過根系分泌物、根凋落物、地上部分凋落物以及植被覆蓋所導(dǎo)致的土壤微生境的變化等直接或間接地影響到土壤物理、化學(xué)和生物學(xué)特征。植物和土壤是一個(gè)相互作用、相互影響的整體。

土壤酶系主要來源于動(dòng)植物的分泌及其殘?bào)w和微生物的分泌等[1]。土壤酶系統(tǒng)是土壤中生理活性最強(qiáng)的部分,生長植物的土壤具有較強(qiáng)的酶活性。植物群落物種多樣性不僅反映群落或生境中物種的豐富度、變化程度或均勻度,也反映不同自然地理?xiàng)l件與群落的相互關(guān)系,可作為物種多樣性來定量表征群落和生態(tài)系統(tǒng)的特征[2-3]。

貴州石灰?guī)r地區(qū),生態(tài)需水嚴(yán)重,巖石裸露率高,石礫含量多,地表滲漏性強(qiáng),保水能力差,土層瘠薄。在這種特殊的生態(tài)環(huán)境中,林業(yè)生態(tài)工程建設(shè),灌木林占有十分重要的地位和作用。已有的報(bào)道主要涉及到土壤酶活性的測(cè)定,土壤酶性質(zhì)的研究以及不同森林類型的土壤酶活性的分布特征和動(dòng)態(tài)及其與其它土壤理化性質(zhì)的關(guān)系研究等,有關(guān)土壤酶活性與植被特征具體指標(biāo)之間關(guān)系研究報(bào)道很少[4-8]。本文通過土壤酶活性與植物物種多樣性特征相關(guān)性分析,目的是提高對(duì)土壤和植被之間互動(dòng)機(jī)制的認(rèn)識(shí),同時(shí)為豐富黔中石灰?guī)r地區(qū)生態(tài)環(huán)境改善提供理論參考。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黔中貴陽市花溪區(qū),東經(jīng)106°35′,北緯 26°29′,海拔1 130～ 1 326 m,高原丘陵地貌,亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候,最高氣溫35.4℃,最低氣溫-9.5℃,年平均氣溫 15.3℃,平均降雨量1 199 mm。研究區(qū)內(nèi)成土母質(zhì)為石灰?guī)r,土壤類型主要是黃色石灰土。

1.2 材料和方法

1.2.1 土壤樣品采集及酶活性測(cè)定 研究區(qū)設(shè)置在花溪區(qū),在研究區(qū)內(nèi)設(shè)置15個(gè)10m×20 m典型灌木林樣地。在每個(gè)樣地內(nèi)采集土壤樣品。具體采集方法為:采用“S”形路線,采集植物須根,剪下分枝,小心將須根部分帶土取出,用小刀將距根4 mm以上的土壤輕輕剝離作為非根際土收集,將距根4 mm以下的土壤用小毛刷輕輕刷下裝入土袋作為根際土,每個(gè)土樣都為采集10個(gè)點(diǎn)后均勻混合而得,重約l kg,把采好的土樣帶回實(shí)驗(yàn)室,分出雜物,風(fēng)干,磨碎,過2 mm及0.25 mm篩,分裝于廣口瓶中,待測(cè)。淀粉酶:3,5-二硝基水楊酸比色法;多酚氧化酶:碘量滴定法;過氧化氫酶:高錳酸鉀滴定法;堿性磷酸酶:磷酸苯二鈉比色法[1]。

1.2.2 植物物種多樣性調(diào)查與計(jì)算方法 每個(gè)樣地平均分成10個(gè)小樣方,面積為4m×5m,調(diào)查小樣方內(nèi)所有灌木物種、數(shù)量、高度、蓋度,再在設(shè)置的每個(gè)4m×5m的小樣方的右下角分別設(shè)1m×1m草本小樣方,調(diào)查草本物種、數(shù)量、高度、蓋度。計(jì)算灌木層、草本層 S 、N 、Pielou 、M argalef、Shannon-Wiener、Simpson六個(gè)多樣性指數(shù),計(jì)算方法如下:

豐富度(S):指1個(gè)小樣方內(nèi)所有的植物種數(shù)M argalef多樣性指數(shù):dM a=(S-1)/lb N Shannon-wiener多樣性指數(shù):

式中:S——每個(gè)樣方內(nèi)植物種的數(shù)量;pi=ni/N——第i物種的相對(duì)多度;ni——每個(gè)樣方內(nèi)第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù);N——每個(gè)樣方內(nèi)所有物種的個(gè)體數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 灌木林植物物種多樣性

調(diào)查表明:灌木優(yōu)勢(shì)種主要有菝契(Sm ilax china)、薄葉鼠李(Rhamnus leptophy lla Schneid.)、多花薔薇(Rosamultif lora Thunb.)、算盤子(Glochidion puberum)、構(gòu)樹(B roussonetia papyrifera)、火棘(Pyracantha fortuneana)、馬桑(Coriaria sinica)、蛇葡萄(Am pelopsisbrevipedunculata)(Maxim.)T rautv.)、小果薔薇(Rosa cymosa)、異葉粟李(Rhamnus heterophy llus Oliv.)、珍珠莢迷(Viburnum foetidum)、花椒(Zanthoxy lum simulans),草本植物優(yōu)勢(shì)種主要有白茅(Im perata cy lind rica(Linn.)Beauv.)、糙毛千里光(A llium karataviense)、小蓬草(Conyza canadensis)、野胡蘿卜(Daucuscarota L.)。

植物群落物種多樣性不僅反映群落或生境中物種的豐富度、變化程度或均勻度,也反映不同自然地理?xiàng)l件與群落的相互關(guān)系。用物種多樣性來定量表征群落和生態(tài)系統(tǒng)的特征,包括直接和間接地體現(xiàn)群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度、生境差異等。群落物種多樣性決定著生態(tài)系統(tǒng)的面貌,群落物種多樣性在生態(tài)系統(tǒng)中所起的作用是巨大的,帶有根本性的,對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的作用是多方面的[9]。研究表明(表1):研究區(qū)內(nèi)群落豐富度、多度、Pielou指數(shù)、Margalef指數(shù)、Shannon-wiener、Simpson六個(gè)多樣性指數(shù),總體處于較低水平,植物物種單一,主要集中在菝契、薄葉鼠李、多花薔薇、算盤子、構(gòu)樹、火棘、馬桑、小果薔薇、異葉粟李、白茅、糙毛千里光等植物種上。在15個(gè)樣方中,1-3號(hào)中灌木層的多樣性指數(shù)較其它樣方中要低,草本層的多樣性指數(shù)也不高,13-15號(hào)灌木層多樣性指數(shù)較高。在1-3號(hào)樣方中,巖石裸露,石礫多,土層瘠薄,植物群落郁閉度低,植物的種類數(shù)量都較少。

表1 植物物種多樣性指數(shù)

2.2 灌木林土壤酶活性特征

淀粉酶能使淀粉水解生成糊精和麥芽糖,它是參與自然界碳素循環(huán)的一種重要的酶類。土壤中的淀粉主要來自植物的根莖及種子。它是進(jìn)入土壤的有機(jī)物質(zhì)的組成成分之一。研究表明(圖1):根際淀粉酶活性值為0.81～1.5mg/g,非根際淀粉酶活性值為0.68～1.23m g/g,根際中淀粉酶活性明顯大于非根際。植物根系通過直接分泌酶的同時(shí),還可通過影響土壤范圍微生物和動(dòng)物生活的特殊環(huán)境,使根際內(nèi)微生物和動(dòng)物數(shù)量總是比根際外要高得多,從而間接地改變酶活性[10]。

多酚氧化酶參與土壤有機(jī)組分中芳香族化合物的轉(zhuǎn)化作用,它是腐殖質(zhì)的一種媒介。多酚氧化酶的專一性較強(qiáng),它的活性高則會(huì)阻礙有機(jī)質(zhì)礦化過程中產(chǎn)生的酚類中間產(chǎn)物的積累[11]。因此,多酚氧化酶活性被作為土壤有機(jī)質(zhì)腐殖化程度的一個(gè)指標(biāo)。研究表明(圖2):根際多酚氧化酶活性變化范圍為0.146～0.208 m l/g,非根際變化范圍為0.132～0.201 m l/g。根際中多酚氧化酶活性大于非根際多酚氧化酶活性,但根際和非根際之間酶活性差異不大,趨于平穩(wěn)。

過氧化氫酶廣泛存在于土壤中和生物體內(nèi),它能夠促進(jìn)過氧化氫分解,防止過氧化氫對(duì)生物體的毒害作用。有文獻(xiàn)指出[12],土壤酶是土壤代謝作用的指標(biāo),當(dāng)過氧化氫酶活性達(dá)到較高的水平時(shí),說明這時(shí)土壤酶的解毒作用強(qiáng),當(dāng)過氧化氫酶活性偏低,容易對(duì)土壤和植物造成毒害的作用[13]。研究表明(圖3):根際過氧化氫酶活性變化范圍為 6.04～7.14m l/g,非根際變化范圍為 5.14～6.83m l/g。根際和非根際之間過氧化氫酶的活性變化不大,但根際中過氧化氫酶的活性也是大于非根際。

土壤磷酸酶是一類催化土壤有機(jī)磷化合物礦化的酶,其活性高低直接影響著土壤中有機(jī)磷的分解轉(zhuǎn)化及其生物有效性,可作為反映土壤磷素水平的一項(xiàng)生物指標(biāo)[14-15]。鑒于石灰?guī)r地區(qū)土壤的酸堿度,主要研究的是土壤堿性磷酸酶的活性。研究表明(圖4):根際過氧化氫酶活性變化范圍為308～406mg/100 g,非根際變化范圍為190～314mg/100 g。根際堿性磷酸酶的活性明顯的高于非根際,根際中堿性磷酸酶的活性較強(qiáng)。

2.3 土壤酶活性與植物物種多樣性相關(guān)性分析

根際淀粉酶活性和灌木層植物物種多樣性指數(shù)S、N、dMa、P呈極顯著相關(guān)(P＜0.01),淀粉酶活性和H指數(shù)相關(guān)顯著(P＜0.05),與J指數(shù)相關(guān)性不明顯。非根際淀粉酶活性與灌木層植物物種多樣性指數(shù)S、N 、dMa、P 呈顯著相關(guān)(P ＜0.05),和 H 、J相關(guān)性不明顯。根際和非根際淀粉酶活性和草本層植物物種多樣性指數(shù)間的相關(guān)性都未達(dá)到顯著水平,有的還呈負(fù)相關(guān)性(見表2)。

根際、非根際多酚氧化酶活性與灌木層植物物種多樣性指數(shù) S、N、P都呈極顯著相關(guān)性(P＜0.01),和dMa、H 呈顯著相關(guān)性(P＜0.05),與J指數(shù)相關(guān)性不明顯。多酚氧化酶和草本層植物物種多樣性指數(shù)相關(guān)性不顯著,它與 N、dMa、H、J呈正相關(guān)性,和S、P呈負(fù)相關(guān)性(見表2)。

根際堿性磷酸酶和灌木層S、N、dMa、P指數(shù)呈極顯著相關(guān)(P＜0.01),和H指數(shù)呈顯著相關(guān)(P＜0.05),與J指數(shù)相關(guān)性不明顯,未達(dá)到顯著水平。非根際堿性磷酸酶活性和灌木層S、N、dMa、P、H指數(shù)呈顯著相關(guān)性(P＜0.05),與J指數(shù)相關(guān)性不明顯。堿性磷酸酶活性和草本層植物物種多樣性指數(shù)相關(guān)性都未達(dá)到顯著水平,與草本層S、N、dMa、P、H、J多樣性指數(shù)呈正相關(guān),與N呈負(fù)相關(guān)(見表2)。

圖1 根際、非根際土壤淀粉酶

根際過氧化氫酶和灌木層植物物種多樣性指數(shù)相關(guān)性不明顯,都未達(dá)到顯著水平,非根際過氧化氫酶和灌木層植物物種多樣性指數(shù)S、dMa、P都呈顯著相關(guān)性關(guān)(P＜0.05),與N、H、J指數(shù)相關(guān)性不明顯。過氧化氫酶和草本層植物物種多樣性指數(shù)相關(guān)性都不明顯,未達(dá)到顯著水平,有的呈負(fù)相關(guān)(見表2)。

圖2 根際、非根際土壤多酚氧化酶活性

圖3 根際、非根際土壤過氧化氫酶活性

圖4 根際、非根際土壤堿性磷酸酶活性

表2 根際、非根際土壤酶和物種多樣性相關(guān)系數(shù)

3 結(jié)論

(1)通過對(duì)黔中石灰?guī)r地區(qū)灌木林土壤酶活性進(jìn)行研究,結(jié)果表明:淀粉酶和堿性磷酸酶根際和非根際之間酶活性差異比較大,多酚氧化酶和過氧化氫酶根際和非根際酶活性差異較小,但四種土壤酶活性都是根際大于非根際。根際是土壤生物活性較強(qiáng)的區(qū)域,植物根系能分泌酶類物質(zhì)進(jìn)入土壤,直接影響根際土壤活性狀況,使土壤酶的活性增加,此外,由于植物根系影響使得微生物和動(dòng)物的數(shù)量增加,微生物和動(dòng)物受到外界的刺激時(shí)便不斷地向周圍介質(zhì)分泌土壤酶。對(duì)黔中石灰?guī)r地區(qū)灌木林植被特征進(jìn)行研究,結(jié)果表明:灌木層植物優(yōu)勢(shì)種主要有火棘、小果薔薇、女貞、金佛山莢迷、珍珠莢迷、多花薔薇,草本層的優(yōu)勢(shì)種主要有白茅、毛蕨、雀稗、藎草。灌木層、草本層植物 N 、S、M argalef、Sim pson、Shannon-Wiener、Pielou六個(gè)多樣性指數(shù)總體水平不高。

(2)通過對(duì)黔中石灰?guī)r地區(qū)灌木林土壤酶活性與植物物種多樣性進(jìn)行相關(guān)性研究,結(jié)果表明:土壤酶活性和植物物種多樣性存在不同的相關(guān)性,且因?yàn)橥寥烂傅姆N類不同,與灌木林植物的相關(guān)性也不同。根際土壤酶活性與灌木層植物物種多樣性指數(shù)相關(guān)系數(shù)明顯大于非根際土壤酶活性與灌木層植物物種多樣性指數(shù)相關(guān)系數(shù),淀粉酶、多酚氧化酶、堿性磷酸酶活性與灌木層植物物種多樣性存在不同程度的相關(guān)性,有的達(dá)到了顯著或是極顯著水平。過氧化氫酶活性與灌木層植物物種多樣性相關(guān)性不明顯。淀粉酶、多酚氧化酶、過氧化氫酶、堿性磷酸酶與灌木林草本層植物物種多樣性之間的相關(guān)性都未達(dá)到顯著或是極顯著水平。土壤酶活性的高低不僅與植被演替的方向有關(guān),還與土壤-植物系統(tǒng)的群落物種組成及其多樣性有關(guān),這與楊萬勤研究結(jié)果基本一致[16-17]。植物群落結(jié)構(gòu)不同,土壤生態(tài)環(huán)境因子也有所不同,土壤環(huán)境因子發(fā)生變化,植物群落在結(jié)構(gòu)和數(shù)量上都發(fā)生變化。

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