熊立鋼, 吳青君, 王少麗, 徐寶云, 朱國(guó)仁, 張友軍

(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所,北京 100081)

小菜蛾[Plutella xylostella(L.)]是一種取食十字花科植物為主的寡食性昆蟲(chóng),Chu推測(cè)小菜蛾起源于小亞細(xì)亞[1]。由于小菜蛾具有遠(yuǎn)距離遷飛能力,且抗藥性強(qiáng)、發(fā)展速度快[1-5],隨著十字花科蔬菜在各地的廣泛栽培,該種逐漸成為世界性的重要害蟲(chóng)。近年來(lái)在我國(guó)北方地區(qū)發(fā)生危害逐年加重,其蟲(chóng)源問(wèn)題是當(dāng)前關(guān)注的熱點(diǎn)之一。

小菜蛾無(wú)滯育習(xí)性[6],在溫度適宜區(qū)主要以蛹越冬,而在冬季溫度過(guò)低的地方常遷飛至溫暖地區(qū)越冬[7]。小菜蛾在我國(guó)除西藏外均有記錄,在東北地區(qū)如吉林小菜蛾不能越冬[8];在黃河流域以蛹在蔬菜田殘株落葉及雜草上、土縫內(nèi)越冬[9-10];在長(zhǎng)江中下游及以南地區(qū),小菜蛾或以蛹或老熟幼蟲(chóng)越冬,或終年發(fā)生無(wú)越冬現(xiàn)象[11-16]。然而,小菜蛾在北京地區(qū)能否越冬至今未見(jiàn)報(bào)道,其發(fā)生危害的蟲(chóng)源是在當(dāng)?shù)卦蕉€是南部地區(qū)遷飛而來(lái)仍存在疑問(wèn)。為進(jìn)一步明確小菜蛾的抗寒能力與越冬生物學(xué)特性,并為其遷飛研究提供基礎(chǔ)資料,作者在室內(nèi)測(cè)定了小菜蛾的過(guò)冷卻點(diǎn)和蛹的耐低溫能力,并在北京4個(gè)地點(diǎn)進(jìn)行了田間越冬試驗(yàn)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源及飼養(yǎng)方法

小菜蛾為2007年7月采自北京郊區(qū)甘藍(lán)。在室內(nèi)溫度為(25±1)℃,相對(duì)濕度約70%,光周期為L(zhǎng)∥D=16 h∥8 h的條件下飼養(yǎng),寄主植物為甘藍(lán)苗。幼蟲(chóng)期飼養(yǎng)注意保持甘藍(lán)苗鮮嫩,化蛹后將蛹群體放置于養(yǎng)蟲(chóng)籠(4.5 cm×10 cm×30 cm)中羽化,待其產(chǎn)卵,成蟲(chóng)每天飼以5%的蜂蜜水。

1.2 過(guò)冷卻點(diǎn)測(cè)定

所用儀器為人工霜箱實(shí)驗(yàn)溫度采集系統(tǒng),包括熱電偶溫度采集器(TC20)、降溫冰箱(Heraeus V?TSCH)。

將熱電偶溫度采集器的測(cè)溫探頭固定在待測(cè)樣品上,然后置于降溫冰箱內(nèi),降溫速率為1℃/min,從室溫降至-35℃。樣品溫度的變化由數(shù)據(jù)采集器輸入計(jì)算機(jī),進(jìn)行自動(dòng)記錄、分析測(cè)試樣品的溫度變化,并繪出溫度變化曲線(xiàn)圖。樣品溫度隨著環(huán)境溫度的下降而逐漸降低,當(dāng)降到一定溫度時(shí),昆蟲(chóng)體液開(kāi)始結(jié)冰,此時(shí)的溫度即為過(guò)冷卻點(diǎn)。由于體液結(jié)冰而釋放出凝固熱,致使樣品溫度迅速升高,此后溫度又逐漸下降,在溫度變化曲線(xiàn)圖上出現(xiàn)一個(gè)明顯的峰形,其峰值即為結(jié)冰點(diǎn)。

1.3 蛹的低溫生存能力測(cè)定

在低溫恒溫箱內(nèi)分別設(shè)定-10、-5、0℃和5℃共4種低溫條件,測(cè)定小菜蛾蛹的耐低溫能力。待測(cè)樣品在-10℃和-5℃的處理之前于冰箱中(5℃)預(yù)冷2 h,再將其置于直徑5 cm,高9 cm的塑料杯中,每杯放入15頭蛹。杯底放有濾紙,頂部罩上120目夾有吸水紙的尼龍紗,以吸收樣品在低溫條件下釋放出的水,并防止逃逸。在各處理溫度下按不同時(shí)間梯度分批取出待測(cè)樣品,共 7批,每批3杯45頭蛹。取出后在(20±1)℃,RH70%,L∥D=16 h∥8 h的條件下恢復(fù),并觀察蛹羽化和確定其存活狀況。

1.4 埋蛹法越冬試驗(yàn)

采用埋蛹法測(cè)定其越冬存活率[17]。先將蛹置于4℃恒溫箱1 d,再放入裝有含水量約10%的土壤的玻璃瓶中,每瓶40頭,重復(fù)3次。將玻璃瓶置于室外的淺坑內(nèi),瓶頸蓋上玻璃板,將塑料紙折疊后放在瓶頂與玻璃板之間,以隔開(kāi)縫隙供通氣用,玻璃板上蓋一層2 cm厚的土層。埋蛹地點(diǎn)分別為北京市海淀區(qū)中國(guó)農(nóng)科院蔬菜花卉研究所試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)(39°96′N(xiāo),116°33′E)、昌平區(qū)南口試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)(40°23′N(xiāo),116°10′E)、延慶縣八里店村(40°41′N(xiāo),115°90′E)、河北廊坊試驗(yàn)基地(39°60′N(xiāo),116°60′E)。埋蛹時(shí)間為 2007 年 12月 30日和2008年12月25日,并先后于翌年3月1日和2月25日檢查蛹的存活情況,在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)(環(huán)境條件同1.3)羽化出成蟲(chóng)即為活蛹。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

小菜蛾不同蟲(chóng)態(tài)的過(guò)冷卻點(diǎn)數(shù)據(jù)用Duncan多重比較法進(jìn)行差異顯著性測(cè)定。蛹在低溫條件下的生存能力采用幾率值分析法[18-19]。利用計(jì)算機(jī)軟件分析小菜蛾不同蟲(chóng)態(tài)在不同溫度下的回歸方程,并計(jì)算出 LT50、LT90和 LT99.9。

2 結(jié)果與分析

2.1 過(guò)冷卻點(diǎn)與結(jié)冰點(diǎn)

表1中,從不同蟲(chóng)態(tài)的過(guò)冷卻點(diǎn)與結(jié)冰點(diǎn)之間的溫度差值來(lái)看,幼蟲(chóng)期溫度差值最高(3.98℃),其次為蛹期(3.36℃),差值最低的成蟲(chóng)期也達(dá)到了2.96℃,這表明小菜蛾的過(guò)冷卻現(xiàn)象比較明顯。各蟲(chóng)態(tài)過(guò)冷卻點(diǎn)結(jié)果中,除1齡幼蟲(chóng)和2齡幼蟲(chóng)與成蟲(chóng)無(wú)顯著差異外,其他不同蟲(chóng)態(tài)的過(guò)冷卻點(diǎn)差異顯著。其中,蛹的過(guò)冷卻點(diǎn)最低,與其他蟲(chóng)態(tài)的差異均達(dá)到顯著水平。幼蟲(chóng)期過(guò)冷卻點(diǎn)隨蟲(chóng)齡增大而升高,以4齡幼蟲(chóng)過(guò)冷卻點(diǎn)最高,與其他齡期幼蟲(chóng)差異顯著,同時(shí)也與蛹和成蟲(chóng)差異顯著。整個(gè)幼蟲(chóng)期過(guò)冷卻點(diǎn)平均值為-13.72℃,高于成蟲(chóng)和蛹期。小菜蛾結(jié)冰點(diǎn)與過(guò)冷卻點(diǎn)的變化趨勢(shì)完全一致,即蛹期的結(jié)冰點(diǎn)最低,成蟲(chóng)期次之,幼蟲(chóng)期最高。上述結(jié)果表明,蛹的抗寒能力最強(qiáng)。

表1 小菜蛾的過(guò)冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)1)

2.2 蛹的低溫生存能力

表 2 顯示,小菜蛾蛹的 LT50、LT90、LT99.9隨著溫度的降低而縮短。其中,蛹在-10、-5、0℃和5℃條件下死亡99.9%需要的時(shí)間分別為10.29、21.68、27.77、41.39 d。由此可見(jiàn),在冬季溫度連續(xù)低于0℃時(shí)間超過(guò)28 d的地區(qū),小菜蛾不能越冬。

表2 小菜蛾蛹在低溫下的死亡率回歸方程1)

2.3 越冬試驗(yàn)結(jié)果

2007年冬季在北京4個(gè)地點(diǎn)的室外土表中埋入480頭小菜蛾蛹,2008年春季檢查時(shí)發(fā)現(xiàn)埋入的蛹盡管蛹體顏色依然鮮嫩,但無(wú)成蟲(chóng)羽化(表3),表明已全部死亡。為了進(jìn)一步確定其野外越冬能力,又于2008年12月25日-2009年2月25日重復(fù)上述試驗(yàn),結(jié)果所處理的480頭蛹亦全部死亡,說(shuō)明小菜蛾在北京野外不能越冬。

表3 小菜蛾在北京地區(qū)越冬死亡率(2007,2008年)

3 結(jié)論與討論

關(guān)于小菜蛾幼蟲(chóng)期的過(guò)冷卻點(diǎn)結(jié)果中,4齡幼蟲(chóng)的過(guò)冷卻點(diǎn)與結(jié)冰點(diǎn)明顯比其他齡期和蟲(chóng)態(tài)高,而一般報(bào)道中小菜蛾的4齡幼蟲(chóng)即老熟幼蟲(chóng)的抗寒能力很強(qiáng),在很多地方小菜蛾以老熟幼蟲(chóng)越冬,兩者反映出的小菜蛾4齡幼蟲(chóng)的抗寒能力不一致。這可能與老熟幼蟲(chóng)的停止取食、準(zhǔn)備化蛹的習(xí)性有關(guān),在老熟幼蟲(chóng)準(zhǔn)備化蛹的過(guò)程中,它很少活動(dòng),致使它消耗的能量很少,從而能夠在較低溫環(huán)境中存活較長(zhǎng)時(shí)間。而在迅速降溫的條件下,它的停止活動(dòng)的習(xí)性使它很難在短時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生能量以抵抗降低的溫度變化,可能是導(dǎo)致其死亡、且死亡速度比其他幼蟲(chóng)齡期快的因素之一。而小菜蛾4齡幼蟲(chóng)的過(guò)冷卻點(diǎn)比其他齡期幼蟲(chóng)高的原因需要進(jìn)一步研究闡明。

國(guó)外有較多關(guān)于小菜蛾越冬生物學(xué)的研究報(bào)道。Hayakawa等曾測(cè)定小菜蛾幼蟲(chóng)過(guò)冷卻點(diǎn)為-14.3℃,蛹的為-19.2℃[20],和本文測(cè)定的幼蟲(chóng)過(guò)冷卻點(diǎn)-13.72℃,蛹為-20.12℃很相近。在日本北部地區(qū),蔬菜寄主上夏季小菜蛾蟲(chóng)口密集,但東京以北地區(qū)小菜蛾不能越冬,據(jù)此認(rèn)為小菜蛾在春夏之交從南方遷飛到北方[21]。Ken-ichiro Honda通過(guò)模擬外界溫度條件,用小菜蛾在低溫條件下持續(xù)冷凍的方法,證明小菜蛾在日本北部城市盛岡無(wú)法越冬[4]。Dosdall曾報(bào)道小菜蛾能在加拿大西部成功越冬[22],但7年后Dosdall等用室內(nèi)飼養(yǎng)種群和田間適應(yīng)種群,在有或無(wú)模擬冰雪覆蓋的條件下,采用6個(gè)“地點(diǎn)對(duì)應(yīng)年份”試驗(yàn)小區(qū)的研究中,在Alberta和Saskatchewan都沒(méi)有發(fā)現(xiàn)小菜蛾能成功越冬,認(rèn)為1994年的報(bào)道只是一個(gè)偶然現(xiàn)象,證實(shí)小菜蛾在加拿大不能越冬[23]。

多年來(lái),北京地區(qū)春季小菜蛾發(fā)生危害的蟲(chóng)源,是在本地越冬還是從異地遷飛而來(lái),一直沒(méi)有相關(guān)報(bào)道。從小菜蛾各蟲(chóng)態(tài)的過(guò)冷卻點(diǎn)測(cè)定結(jié)果表明,蛹期是小菜蛾抗寒能力最強(qiáng)的蟲(chóng)態(tài),但在0℃以下存活不能超過(guò)28 d。參照我國(guó)的氣候區(qū)劃,1月份0℃等溫線(xiàn)位于北緯35°左右,位于秦嶺、淮河一帶,而北京位于北緯39°,按照緯度每升高1°,平均氣溫下降1～2℃,北京1月份31天平均溫度應(yīng)該在-4℃至-8℃,大大低于0℃。所以,小菜蛾的蛹在北京野外越冬的可能性不大。野外埋蛹試驗(yàn)中,2007年和2008年在北京4個(gè)地點(diǎn)埋的蛹在一個(gè)冬天之后全部死亡,進(jìn)一步證明了這個(gè)推論。

另外,應(yīng)該注意的是,20世紀(jì)80年代以來(lái)北方棚室栽培的迅速發(fā)展,改善了小菜蛾的越冬條件[24],使得小菜蛾的蟲(chóng)源更加復(fù)雜。但是從作者近5年來(lái)的訪問(wèn)和田間調(diào)查情況分析,北京地區(qū)小菜蛾發(fā)生呈明顯的春季多發(fā)型,用性信息素監(jiān)測(cè)蟲(chóng)情有顯著的蛾量突增現(xiàn)象,因此棚室內(nèi)越冬的小菜蛾作為蟲(chóng)源的意義較小。針對(duì)外來(lái)蟲(chóng)源為主的現(xiàn)狀,加強(qiáng)蟲(chóng)情測(cè)報(bào)工作是搞好小菜蛾治理的基礎(chǔ)。

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