杜巖功,崔驍勇,葛勁松,趙旭東,任 杰,王勇

(1.中國(guó)科學(xué)院研究生院資源與環(huán)境學(xué)院,北京100049;2.青海省環(huán)境監(jiān)測(cè)中心站,青海 西寧810007)

生物多樣性與全球變化是目前各國(guó)面臨的主要生態(tài)、環(huán)境問(wèn)題[1]。生物多樣性研究主要集中于物種多樣性[2],它是群落生態(tài)組織水平的主要特征之一,也是群落生態(tài)環(huán)境優(yōu)劣的重要指標(biāo)[3],物種多樣性較高,系統(tǒng)受到外界干擾時(shí)有較大的反饋調(diào)節(jié)能力,生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性高。

高寒草地是青藏高原的主體類型之一,近年來(lái)由于長(zhǎng)期超載放牧,造成高寒草地嚴(yán)重退化、沙化,生物多樣性降低,草地產(chǎn)草力下降,草地生態(tài)環(huán)境日趨惡化[4]。因此,青藏高原高寒草地群落特征研究、高寒草地退化和恢復(fù)治理研究尤為迫切。目前有關(guān)江河源區(qū)高寒草地多樣性研究主要集中在荒漠化草地和紫花針茅草原群落特征[5-6]及高寒草地不同放牧強(qiáng)度下演替過(guò)程、特征。結(jié)果認(rèn)為:高寒草甸草地生產(chǎn)力高,牧草品質(zhì)優(yōu)良,物種多樣性和豐富度指數(shù)較高;物種多樣性受海拔、緯度、溫度和濕度等因素影響[1];隨著放牧干擾強(qiáng)度增加,物種多樣性和豐富度指數(shù)逐漸降低,草地生物量降低[6-7]。

本研究在三江源地區(qū)選擇典型的高寒草原和高寒草甸樣地,通過(guò)對(duì)其生物多樣性和分布格局研究,深入分析該地區(qū)群落特征,為該地區(qū)生物多樣性保護(hù)和生態(tài)恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)自然概況 三江源地區(qū)平均海拔4 000 m以上,氣候寒冷屬高寒大陸性氣候,只有冷暖兩季,沒(méi)有四季之分,冷季持續(xù)7～8個(gè)月,全年無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期。年降水量420～560 mm,多集中在5-10月,植物生長(zhǎng)季雨熱同期。草地類型主要以針茅草原和高寒草甸為主,土壤類型主要為高山草甸土、高山草原土[7]。

優(yōu)勢(shì)物種為高山嵩草Kobresia pygmaea、短花針茅 Stipabrevi f lora、紫花針茅S.purpurea、青海固沙草Orinus kokonorica,伴生種主要有二裂委陵菜Potentilla bi f urca、早熟禾Poa indattenuata、苔草Carex ivanovae、矮火絨草 Leontopodium nanum 、棘豆 Oxytropisochrocephala(見(jiàn)表1)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法 2008年8月在三江源區(qū)選擇針茅草原和高山嵩草草甸的6處典型樣地,進(jìn)行植物群落調(diào)查、土壤濕度測(cè)定。地上生物量采用標(biāo)準(zhǔn)收獲法,群落調(diào)查樣方面積1 m×1 m;0～10 cm土壤濕度采用TDR(時(shí)域反射儀)測(cè)定,3次重復(fù)。α多樣性用豐富度指數(shù)、物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)3類多樣性指數(shù)表征[8]。

表1 樣地基本情況

豐富度指數(shù)R=S

物種多樣性指數(shù)計(jì)算采用 Shannon-Wiener指數(shù):

式中,Pi為種i的相對(duì)重要值:Pi=(相對(duì)高度+相對(duì)蓋度)/2;S為種i所在樣方的物種總數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析 不同樣地土壤濕度、物種數(shù)差異采用單因素方差分析;物種多樣性和物種數(shù)采用回歸分析;群落特征進(jìn)行聚類分析;可食用鮮草產(chǎn)量與土壤濕度、物種數(shù)目、物種多樣性和海拔采用相關(guān)性分析(SPSS 16.0)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同樣地土壤濕度 高寒草地的水分來(lái)源主要依靠降水[9],土壤濕度是影響植物生長(zhǎng)的重要環(huán)境因子。高寒草甸土壤濕度顯著高于高寒草原土壤(興海縣、瑪多縣,P＜0.05)。曲麻萊縣土壤濕度最高,達(dá)到42.82%,唐古拉山鄉(xiāng)最低,為21.27%(P＜0.05),雜多縣和達(dá)日縣土壤濕度一致(P＞0.05);興?？h短花針茅草原土壤濕度為12.63%,而瑪多縣紫花針茅草原土壤濕度僅為7.80%,二者之間達(dá)到顯著性差異水平(P＜0.05,圖1)。這可能是因?yàn)楦吆圆莶莸橹旅艿牟萜泳哂休^大的水分保蓄能力[10]。賀金生等[11]認(rèn)為從大尺度來(lái)看,水熱條件及其組合是決定植物群落分布的主要因素。

圖1 高寒草地土壤濕度比較

2.2 不同植物群落的α多樣性特征 物種豐富度是群落多樣性的最基本特征。達(dá)日縣和曲麻萊縣高寒草甸物種數(shù)較高,分別為20種和15種,二者之間達(dá)到顯著性差異水平(P＜0.05);興?？h、瑪多縣和唐古拉山鄉(xiāng)草地物種數(shù)較少,均是8種,雜多縣物種數(shù)最低,僅有5種(P＞0.05,圖2)。物種數(shù)與海拔和土壤濕度之間相關(guān)性不顯著(P＞0.05)。雜多縣物種數(shù)最低,但其海拔不是最高,土壤濕度也不是最低,并且緯度最低,這說(shuō)明物種豐富度可能是受溫度、降水、海拔和放牧利用強(qiáng)度等因素共同作用影響。岳鵬鵬等[5]2005年調(diào)查結(jié)果認(rèn)為瑪多縣紫花針茅草原物種數(shù)為12～26,物種數(shù)高于本研究,這可能是由于不同年份和采樣地點(diǎn)受放牧干擾造成。李凱輝等[12]發(fā)現(xiàn)新疆天山高寒草原和草甸植物物種約有11～16種,這與本研究結(jié)果一致。

圖2 高寒草地物種豐富度和物種多樣性指數(shù)

物種多樣性是生物多樣性的核心內(nèi)容之一,其在生物多樣性保護(hù)中具有重要意義[1]。達(dá)日縣和曲麻萊縣高寒草甸物種多樣性最高,分別為2.74和2.27;唐古拉山鄉(xiāng)和雜多縣最低,約為1.5;興?？h和瑪多縣針茅草原物種多樣性約為1.87。均勻度指數(shù)唐古拉山鄉(xiāng)和曲麻萊縣稍低,分別為0.76和0.84,其余各縣均勻度指數(shù)均較高(圖2)。楊元武等[1]在祁連山高寒草甸研究結(jié)果認(rèn)為多樣性為0.65～3.37,而Wang等[8]在果洛州高寒草甸中發(fā)現(xiàn)物種多樣性為2.8～3.5;岳鵬鵬等[5]認(rèn)為紫花針茅草原物種多樣性為2.2左右。

物種多樣性的緯度格局,一般表現(xiàn)為隨著緯度降低,物種多樣性增加[11]。在針茅草原和高寒嵩草草甸中這種規(guī)律都不明顯,其中雜多縣緯度最低,但物種多樣性也最低(圖2),岳鵬鵬等[5]認(rèn)為在瑪多縣紫花針茅草原物種多樣性指數(shù)與緯度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。Currie[13]認(rèn)為在美國(guó)東部物種多樣性變化存在明顯的緯度梯度,而在西部這種特征表觀不明顯,這可能是由于地形、溫度差異等原因造成[11]。物種多樣性隨著海拔梯度變化規(guī)律很復(fù)雜[11],本研究發(fā)現(xiàn)物種多樣性與海拔之間無(wú)顯著相關(guān)性(P＞0.05),隨海拔增加,物種多樣性變化規(guī)律不明顯。這與楊元武等[1]、楊立軍等[14]在祁連山和達(dá)日縣高寒草地研究結(jié)果一致,這表明在低溫、高海拔的地區(qū)高寒草地物種多樣性可能受多種因素影響。

三江源地區(qū)平均海拔在4 000 m以上,生態(tài)系統(tǒng)脆弱,地形、溫度和濕度差異會(huì)成為生物多樣性增加的主要限制因素。

6處樣地統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)物種多樣性和物種數(shù)極顯著相關(guān)(r=0.967,P＜0.01),這與 Wang等[8]和胡玉昆等[15]研究結(jié)果一致。在三江源地區(qū)高寒草地多樣性指數(shù)擬合方程為y=1.130 1+0.079 5x(R2=0.935 9,P ＜0.01,圖 3),用物種數(shù)可以較好地?cái)M合物種多樣性指數(shù)。

圖3 高寒草地Shannon-Wiener指數(shù)與物種數(shù)目擬合方程

2.3 高寒草地鮮草量和地下生物量比較可食用鮮草量是草地承載力的重要指標(biāo),高寒草甸鮮草生產(chǎn)力均高于針茅草原,其中達(dá)日縣高山嵩草草甸產(chǎn)草量最高,約為466.8 g/m2,其次是雜多縣、曲麻萊縣和唐古拉山鄉(xiāng)高寒草甸,瑪多縣紫花針茅草原鮮草產(chǎn)量較低,約為71.0 g/m2(圖4)。統(tǒng)計(jì)結(jié)果發(fā)現(xiàn)可食用鮮草量與土壤濕度、海拔、物種數(shù)沒(méi)有顯著相關(guān)性(P＞0.05)?？傰r草量和地下生物量與可食用鮮草量表現(xiàn)出一致規(guī)律。達(dá)日縣高寒草甸地下生物量最高,為3 916.7 g/m2,且鮮草產(chǎn)量最低的瑪多針茅草原地下生物量也達(dá)到733.3 g/m2。這可以看出高寒草地植物根系發(fā)達(dá),生物量高,這與杜巖功等[10]在海北州高寒草甸研究結(jié)果一致。杜利霞等[16]發(fā)現(xiàn)放牧?xí)黾永漭顰temisia f rigida地下部分生物量而減少地上部分生物量,這可以使其回避被采食。董全民等[17]看到高山嵩草和早熟禾生態(tài)位較寬,而紫羊茅Festuca rubra和青海野青茅D.kokonorine生態(tài)位很窄。劉發(fā)央等[18]發(fā)現(xiàn)適度的放牧干擾抑制草地中優(yōu)勢(shì)種的競(jìng)爭(zhēng)作用,為其他物種提供潛在生態(tài)位。高寒草甸根系致密,并能發(fā)育出其特有的草氈表層,可耐放牧家畜的踐踏,是維持高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要生態(tài)屏障[10],這可能也是高寒草甸植物長(zhǎng)期對(duì)環(huán)境適應(yīng)的生態(tài)策略。

圖4 高寒草地不同樣地生物量

3 討論

不同地區(qū)高寒草地群落在蓋度、高度、植物種類組成、重要值和多樣性等方面都變現(xiàn)出一定的差異。這種分布特征,可能是因?yàn)閷?duì)地帶性氣候、地理隔離等較敏感[5]。

聚類分析是將研究樣品或者變量之間相似性程度大的聚為一類,把另外一些相似性大的聚為另一類,然后繼續(xù)分別聚類,最終聚為一個(gè)大類,結(jié)果采用直觀的聚類樹(shù)狀分類圖表示。重要值是反映物種在群落中重要性的一個(gè)主要指標(biāo)[4],根據(jù)樣方調(diào)查數(shù)據(jù),按照群落物種重要值進(jìn)行聚類分析發(fā)現(xiàn),雜多縣和曲麻萊縣高山嵩草-異針茅草甸首先被歸為一類,這二者蓋度也基本一致;其次將唐古拉山鄉(xiāng)高山嵩草草甸合為一類;然后依次是興?？h短花針茅草原、達(dá)日縣高寒嵩草草甸;瑪多縣紫花針茅草原最后被聚合為一類,這可能是由于其物種數(shù)和蓋度均較低。聚類分析的結(jié)果和樣方調(diào)查數(shù)據(jù)中的優(yōu)勢(shì)種和草地類型分類結(jié)果一致(表1,圖5)。岳鵬鵬等[5]對(duì)江河源區(qū)紫花針茅草原的不同地區(qū)樣地群落進(jìn)行研究也發(fā)現(xiàn)聚類分析結(jié)果和草地類型分類相當(dāng)一致,本研究也發(fā)現(xiàn)該地區(qū)紫花針茅草原分布呈現(xiàn)出小尺度同質(zhì)性,大尺度異域異質(zhì)性特征。孫海松[19]對(duì)青海省21個(gè)草地類型進(jìn)行聚類分析發(fā)現(xiàn)21類草地可以分為12類,認(rèn)為用這種定量方法分類結(jié)果合理。張靜等[20]采用聚類分析方法將三江源區(qū)12塊退化草地分為9類,看到草地之間有較大差異,治理上應(yīng)采取不同措施。

圖5 高寒草地群落聚類分析

人類活動(dòng)干擾和過(guò)度放牧,以及氣候干暖化是造成草地退化的重要原因[21]。隨著主要以根莖繁殖的莎草科植物物種數(shù)減少,草皮層壞死,凍融過(guò)程和鼠害同時(shí)加速草皮層剝蝕,最終造成土層裸露,土壤隨雨水發(fā)生大量流失[20]。對(duì)處于輕度和中度干擾高寒草地,需要通過(guò)降低或者解除放牧壓力,以及補(bǔ)播、耙松等措施,使草地得到休養(yǎng)生息,保持草氈表層在一定限度,既可以使草地保持較高生產(chǎn)力又可以緩解草地的退化[10,22-23]。而對(duì)于已經(jīng)出現(xiàn)草皮的塌陷和斑駁等重度、極度退化高寒草地,采用建植栽培草地,短期內(nèi)可實(shí)現(xiàn)草地植被的恢復(fù),張耀生等[24]通過(guò)連續(xù)13年試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),建植栽培草地可以有效逆轉(zhuǎn)高寒草地退化趨勢(shì)。

4 主要結(jié)論

4.1 高寒草甸土壤濕度顯著高于高寒草原土壤(P＜0.05),曲麻萊縣土壤濕度最高,唐古拉山鄉(xiāng)最低(P＜0.05),興?？h短花針茅草原土壤濕度約為12.63%,而瑪多縣紫花針茅草原土壤濕度僅為7.80%,二者之間達(dá)到顯著差異(P＜0.05)。

4.2 達(dá)日縣和曲麻萊縣高寒草甸物種數(shù)較高,分別為20種和15種,二者之間達(dá)到顯著性差異水平(P＜0.05)。興海縣、瑪多縣和唐古拉山鄉(xiāng)草地物種數(shù)都是8種,雜多縣物種數(shù)最低僅有5種(P＞0.05)。物種數(shù)與海拔和土壤濕度均沒(méi)有顯著相關(guān)性(P＞0.05)。

4.3 達(dá)日縣和曲麻萊縣物種多樣性最高,分別為2.74和2.27;唐古拉山鄉(xiāng)和雜多縣最低,約為1.5;興?？h和瑪多縣針茅草原物種多樣性約為1.87。均勻性指數(shù)唐古拉山鄉(xiāng)和曲麻萊縣稍低,分別為0.76和0.84,其余各縣均勻性指數(shù)均較高。多樣性指數(shù)隨緯度和海拔變化規(guī)律不明顯,但與物種數(shù)目極顯著相關(guān)(r=0.967,P＜0.01),擬合方程為 y=1.130 1+0.079 5x(R2=0.935 9,P＜0.01)。

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