徐衛(wèi)紅，王艾平，章志琴

（上饒師范學(xué)院，江西 上饒 334001）

武夷山香果樹種群格局的分形特征
——信息維數(shù)

徐衛(wèi)紅，王艾平，章志琴

（上饒師范學(xué)院，江西 上饒 334001）

采用信息維數(shù)對(duì)武夷山香果樹（Emmenopterys henryi）種群進(jìn)行空間分布格局的分形特征分析，結(jié)果表明：香果樹種群信息維數(shù)值在1.0 ～ 1.7，香果樹在各種群落中信息維數(shù)呈極顯著線形相關(guān)（P < 0.01）；不同群落類型的香果樹種群間分形特征差異明顯，而同一類型內(nèi)部各樣地間差異較小；香果樹種群信息維數(shù)由高到低依次為：香果樹純林 > 闊葉林 > 毛竹林 > 針闊混交林；香果樹信息維數(shù)隨海拔高度的變化波動(dòng)幅度較大，香果樹在海拔1 300 m左右，信息維數(shù)達(dá)最大值，格局尺度變化強(qiáng)烈，是香果樹種群生存較理想的環(huán)境，海拔高于1 400 m或低于1 200 m信息維數(shù)較低，種群更新較差。提出了加強(qiáng)保護(hù)有結(jié)實(shí)能力的香果樹母樹，以促進(jìn)其自然更新的建議。

香果樹；分布格局；信息維數(shù)

種群是構(gòu)成群落的基本單位，其格局是種群生物學(xué)特性、種內(nèi)種間關(guān)系及環(huán)境條件綜合作用的結(jié)果，是種群的基本數(shù)量特征之一[1]。目前，關(guān)于種群格局的研究在分布類型判斷方面已較深入[2～6]，但由于結(jié)果受到尺度的影響，不同尺度上所得結(jié)論可能截然不同[7]。分形維數(shù)可避免這種缺陷，它強(qiáng)調(diào)了尺度的重要性，是刻畫尺度依賴問題的有力工具[8]。應(yīng)用分形維數(shù)研究種群的空間分布格局，可以很好的克服其他方法在尺度選取方面的缺陷，更加準(zhǔn)確、細(xì)致地反映種群空間分布格局狀況。

香果樹（Emmenopterys henryi）屬茜草科，是第四紀(jì)冰川孑遺植物之一，為中國(guó)特有單種屬植物。主要分布在江西、安徽等地的亞熱帶中山或低山地區(qū)的落葉闊葉林或常綠、落葉闊葉混交林中。該物種是研究茜草科系統(tǒng)發(fā)育、形態(tài)演化及中國(guó)植物地理區(qū)系的重要材料，1992年被列為國(guó)家Ⅱ級(jí)瀕危植物[9]。有關(guān)香果樹種群數(shù)量結(jié)構(gòu)、分布格局的研究已有少量報(bào)道，但所采用方法皆為傳統(tǒng)方法[10～11]。本文采用分形理論中的信息維數(shù)對(duì)武夷山香果樹種群格局在不同森林類型中的尺度變化特征進(jìn)行分析，以期揭示不同生境中香果樹種群格局分形特征的差異，闡釋該種群的結(jié)構(gòu)和功能。

1 研究地自然概況

研究地設(shè)在武夷山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（27° 33′ ～ 27°54′ N，117° 27′ ～ 117° 51′ E），它是世界同緯度現(xiàn)存面積最大、保存最完整的中亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)。區(qū)內(nèi)自然資源豐富，保存有完好的地帶性常綠闊葉林群落，是東南亞大陸生物多樣性最豐富的地區(qū)，是具有全球生物多樣性保護(hù)意義的地區(qū)。本區(qū)氣候?qū)儆诘湫偷膩啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，年平均氣溫在8.5 ～ 18℃，極端最低溫－15℃，年降水量一般為1 486 ～ 2 150 mm，年蒸發(fā)量1 000 mm左右，相對(duì)濕度78% ～ 84%，無(wú)霜期253 ～ 272 d。土壤類型主要有紅壤、黃紅壤、黃壤和山地草甸地[12]。香果樹主要分布于海拔900 ～ 1 600 m的溝谷水溪旁的山坡上[13]，主要存在于四種群落類型中，香果樹純林、常綠落葉闊葉林、針闊混交林、毛竹林中，其伴生種常有甜櫧（Castanopsis eyrei）、米飯花（Lyonia ovalifolia）、紅脈釣樟（Lindera rubronervia）、杜梨（Pyrus betulifolia）、鹽膚木（Rhus chinensis）、野鴨椿（Euscaphis japonica）、亮葉紅淡（Adinandra nitida）、杉木（Cunninghamia lanceolata）、柳杉（Cryptomeria fortun）、毛竹（Phyllostachys heterocycla cv. pubescens）、傘形繡球（Hydrangea umbellata）、一年蓬（Erigeron annuus）、兔兒傘（Syneilesis aconitifolia）、黃堇（Corydalis amabilis）、菝葜（Smilax china）、糯米團(tuán)（Gonostegia hirta）等。

2 研究方法

2.1 取樣方法

在全面踏查的基礎(chǔ)上，以武夷山地區(qū)的香果樹種群為對(duì)象，按群落類型（A：香果樹純林，B：常綠落葉闊葉林，C：針闊混交林，E：毛竹林）和海拔（闊葉林中香果樹，半陽(yáng)坡：1 100 ～ 1 200 m，1 200 ～ 1 300 m，1 300 ～ 1 400 m，1 400 ～ 1 500 m）分別設(shè)置12塊20 m×20 m的樣地進(jìn)行調(diào)查。樣地內(nèi)生境因子調(diào)查包括：土壤、坡向、坡位等；不同群落樹種組成、高度、蓋度等群落特征（表1）。香果樹種群的定位和調(diào)查：以樣地一邊為X軸，以其垂直邊作為Y軸建立平面直角坐標(biāo)系，記錄每一株的坐標(biāo)值，對(duì)樣地內(nèi)香果樹植株進(jìn)行每木定位，記錄每木的具體坐標(biāo)、基徑、胸徑、樹高、冠幅。按胸徑大小，將香果樹分為5級(jí)，標(biāo)準(zhǔn)為：Ⅰ級(jí)幼苗苗高 < 0.33 m；Ⅱ級(jí)幼樹樹高 > 0.33 m，胸徑（DBH）< 2.5 cm；Ⅲ級(jí)小樹DBH為2.5 ～ 7.5 cm；Ⅳ級(jí)中樹DBH為7.5 ～ 22.5 cm；Ⅴ級(jí)大樹DBH > 22.5 cm[13]。將各樣地香果樹個(gè)體（按不分徑級(jí)和分徑級(jí)兩類）坐標(biāo)數(shù)據(jù)輸入計(jì)算機(jī)，用SPSS13.0軟件進(jìn)行相關(guān)的統(tǒng)計(jì)分析。

表1 武夷山香果樹種群樣地基本情況Table 1 Description of E. henryi populations plots in Wuyi Mountain

2.2 計(jì)算方法

分形維數(shù)是對(duì)分形體空間填充程度的反映，信息維數(shù)是計(jì)盒維數(shù)的推廣[14]，其計(jì)算公式如下：

式中，Di為信息維數(shù)；ε為劃分尺度，即格子邊長(zhǎng)；I(ε)為對(duì)應(yīng)于劃分尺度ε的信息量。計(jì)數(shù)網(wǎng)格邊長(zhǎng)值為ε時(shí)每個(gè)非空格子中擁有的個(gè)體數(shù)目為Ni，若樣方內(nèi)總個(gè)體數(shù)目為N，單一格子中的概率為Pi= Ni/N，信息量為Ii= －PilnPi，對(duì)應(yīng)網(wǎng)格邊長(zhǎng)為ε時(shí)的總信息量為I(ε) = ∑Ii。根據(jù)香果樹種群的生物特性，選擇格柵化的尺度為樣方邊長(zhǎng)的2等分（對(duì)應(yīng)小格子為10 m×10 m）至20等分（對(duì)應(yīng)小格子為1 m×1 m），將信息量與相應(yīng)的網(wǎng)格邊長(zhǎng)ε在雙對(duì)數(shù)坐標(biāo)下進(jìn)行直線擬合（或分段直線擬合），得到的擬合直線斜率的絕對(duì)值即為信息維數(shù)Di估計(jì)值[15]。

3 結(jié)果與分析

3.1 信息維數(shù)的生態(tài)意義

信息維數(shù)表征了不同尺度上系統(tǒng)結(jié)構(gòu)復(fù)雜性之間的聯(lián)系和規(guī)律性，揭示了系統(tǒng)結(jié)構(gòu)復(fù)雜性的尺度變化程度。信息維數(shù)是計(jì)盒維數(shù)的推廣，它不僅考慮所取格子是否非空，而且考慮了非空格子中的個(gè)體數(shù)量，彌補(bǔ)了計(jì)盒維數(shù)因未區(qū)分非空格子的信息量大小而不能反映分形體內(nèi)部的不均勻性和細(xì)微的結(jié)構(gòu)的缺點(diǎn)。高的信息維數(shù)（接近2）表明種群格局強(qiáng)度尺度變化強(qiáng)烈，個(gè)體分布不均勻，隨著觀測(cè)尺度的改變，種群格局分布類型會(huì)出現(xiàn)明顯的變化[16]。由不同群落類型中香果樹種群格局信息維數(shù)可見（表2），各樣方格子邊長(zhǎng)對(duì)數(shù)值與非空格子數(shù)對(duì)數(shù)值之間的線性關(guān)系明顯，直線擬合的結(jié)果均達(dá)到顯著水平，表明直線斜率很好地表征了香果樹種群格局的信息維數(shù)。信息維數(shù)作為一個(gè)分形體的空間維數(shù)，應(yīng)該＜2。維數(shù)介于1 ～ 2時(shí)揭示的是樣地中林木以完整個(gè)體為單位對(duì)水平空間的占據(jù)，要了解林木個(gè)體的空間分布特征，維數(shù)值介于1 ～ 2之間是最有意義的[17]。

表2 不同群落類型香果樹種群格局的信息維數(shù)Table 2 Information dimensions of different E. henryi populations indifferent communities

3.2 不同類型群落中香果樹種群格局的信息維數(shù)

香果樹在各種群落中信息維數(shù)均呈極顯著線形相關(guān)p < 0.01（表2）。由圖1知，香果樹純林中信息維數(shù)平均1.57，接近2，表明該種群的格局強(qiáng)度尺度變化較大，個(gè)體分布不均勻，聚集明顯，林下幼苗、幼樹相對(duì)較多，更新狀況較好，在群落中處于優(yōu)勢(shì)地位。闊葉林中香果樹種群格局信息維數(shù)為1.38，與香果樹純林差異不顯著，表明該類型種群格局強(qiáng)度尺度變化也較大，個(gè)體聚集強(qiáng)度較強(qiáng)。但針闊混交林中香果樹種群格局信息維數(shù)僅為1.07，遠(yuǎn)離2。該類型中香果樹種群格局強(qiáng)度尺度變化低，個(gè)體隨機(jī)分布，在群落中處于伴生種地位。毛竹林中香果樹種群格局信息維數(shù)為1.26，介于純林和針闊混交林間，表明該種群格局強(qiáng)度尺度變化較低，個(gè)體聚集較弱，幼苗、幼樹少，更新較差。

圖1 不同群落類型香果樹種群信息維數(shù)Figure 1 Information dimensions of different E. henryi populations in different communities

3.3 不同海拔香果樹種群格局的信息維數(shù)

由圖2知，闊葉林中香果樹信息維數(shù)值隨海拔升高呈現(xiàn)出先升后降的變化趨勢(shì)，在海拔1 300 m左右達(dá)到最大值，即香果樹種群利用空間的能力較強(qiáng)，個(gè)體分布不均勻，格局尺度變化強(qiáng)烈，為香果樹種群生存較理想的環(huán)境。而當(dāng)海拔高于1 400 m或低于1 200 m時(shí)，信息維數(shù)較低，說明這兩個(gè)海拔區(qū)間生存條件相對(duì)嚴(yán)酷或遇其他物種競(jìng)爭(zhēng)處于劣勢(shì)，導(dǎo)致擴(kuò)展困難。從總體上來(lái)看，香果樹種群信息維數(shù)隨著海拔高度的變化而波動(dòng)的幅度較大，反映出該種群占據(jù)空間的能力和微觀結(jié)構(gòu)復(fù)雜程度受海拔的影響較大，其適生的區(qū)域較窄。

圖2 不同海拔香果樹種群的信息維數(shù)Figure 2 Information dimensions of E. henryi populations at different altitudes

圖3 不同發(fā)育階段香果樹種群的信息維數(shù)Figure 3 Information dimensions of E. henryi populations at different development stages

由圖3表明，香果樹種群分布格局的信息維數(shù)隨著其徑級(jí)的增大而逐步減小，且隨著香果樹個(gè)體的增大，其信息維數(shù)變化程度愈小，即香果樹成長(zhǎng)過程中，其聚集強(qiáng)度呈減小趨勢(shì)。經(jīng)二項(xiàng)式回歸得曲線：y = 0.064 3x2－0.633 6x＋2.312 6，R2= 0.997 4表明該回歸曲線可很好的反應(yīng)香果樹信息維數(shù)隨個(gè)體發(fā)育的變化趨勢(shì)。

4 結(jié)論

研究結(jié)果表明，不同類型群落中香果樹的信息維數(shù)差異明顯，由高到低依次為純林 > 闊葉林 > 毛竹林 >針闊混交林。郭連金等認(rèn)為香果樹純林和常綠落葉闊葉林兩種生境中的香果樹具有較強(qiáng)的擴(kuò)展能力，存在一定的自然更新[18]，本研究從信息維數(shù)的角度進(jìn)一步證實(shí)了這點(diǎn)，該兩種生境中香果樹種群格局的信息維數(shù)較大，個(gè)體分布相對(duì)集中，對(duì)空間的競(jìng)爭(zhēng)能力較強(qiáng)。其他類型中香果樹在群落競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì)，聚集強(qiáng)度較弱，特別是針闊混交林中。信息維數(shù)的這種差異反映出香果樹種群在不同的生境中，由于種群自身的生物學(xué)特性，種內(nèi)和種間的相互作用以及環(huán)境異質(zhì)性等綜合因素的影響，造成了香果樹種群格局強(qiáng)度尺度變化的差異性。

為進(jìn)一步說明在不同的生境中種群在空間占據(jù)能力和微觀結(jié)構(gòu)復(fù)雜程度方面的差異，本文研究了不同海拔的闊葉林中香果樹的分形維數(shù)。香果樹在海拔1 300 m左右個(gè)體分布不均勻，格局尺度變化強(qiáng)烈，是香果樹種群生存較理想的環(huán)境，海拔高于1 400 m或低于1 200 m則更新較差。

不同發(fā)育階段的香果樹種群分布格局的信息維數(shù)表明，香果樹在幼苗、幼樹階段信息維數(shù)較高，且隨著年齡的增大，其信息維數(shù)逐步減小，大樹信息維數(shù)最小，這表明香果樹幼苗、幼樹階段聚集程度較強(qiáng)，大樹分布格局區(qū)域均勻分布。另一方面也表明了，如果某一種群分布格局的信息維數(shù)較高，則該種群幼苗、幼樹較多，更新較好。

武夷山香果樹種群正處于瀕危滅絕的邊緣，亟需加以人工保護(hù)。針對(duì)上述研究結(jié)果，建議對(duì)更新能力相對(duì)較好的中海拔地區(qū)特別是香果樹純林和闊葉林兩種生境，采取采種、建立苗圃基地等措施促進(jìn)其更新；而對(duì)于高海拔和低海拔地區(qū)，特別是竹林和針闊混交林中的香果樹，由于環(huán)境嚴(yán)酷，香果樹更新差，建議封禁、就地保護(hù)，嚴(yán)禁砍伐、破壞母樹，尤其是20年生以上的母樹[10]。另外，針對(duì)其種子萌發(fā)需光、幼苗喜蔭和怕光直射，以及大樹喜光的生態(tài)學(xué)特性[19]，在其天然分布區(qū)內(nèi)，通過間伐、清理活地被物等撫育措施，建立林窗，以促進(jìn)香果樹幼苗茁壯成長(zhǎng)，增強(qiáng)抵抗力，擴(kuò)大種群數(shù)量。

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信息

中國(guó)植被恢復(fù)發(fā)展基金在京設(shè)立

2月5日，由中國(guó)綠化基金會(huì)、中國(guó)林業(yè)與環(huán)境促進(jìn)會(huì)共同設(shè)立的“中國(guó)植被恢復(fù)發(fā)展基金”啟動(dòng)儀式在人民大會(huì)堂舉行。

近年來(lái)，由于沙塵暴、生物多樣性喪失、污染、旱澇災(zāi)害和全球變暖等全球性的生態(tài)與環(huán)境問題的加劇，保護(hù)森林生態(tài)系統(tǒng)，恢復(fù)和重建受損的森林生態(tài)系統(tǒng)，已是全人類的共識(shí)和關(guān)心的熱點(diǎn)問題。鑒于此中國(guó)林業(yè)與環(huán)境促進(jìn)會(huì)在中國(guó)綠化基金會(huì)設(shè)立“中國(guó)植被恢復(fù)發(fā)展專項(xiàng)基金”，旨在動(dòng)員全社會(huì)力量關(guān)注中國(guó)尤其是西部生態(tài)脆弱地區(qū)的植被恢復(fù)問題，大力捐贈(zèng)公益資金支持植樹造林、國(guó)土綠化等公益事業(yè)，為應(yīng)對(duì)氣候變化，保護(hù)地球生態(tài)系統(tǒng)而共同努力。

（摘自：http://www.zjly.gov.cn:8080/gnwdt/12003.htm）

Fractal Properties of Spatial Distribution of Emmenopterys henryi Population in Wuyi Mountain by Information Dimension

XU Wei-hong，WANG Ai-ping，ZHANG Zhi-qin
（Shangrao Normal University, Shangrao 334001, China）

Based on the investigation in Wuyishan Nature Reserve, Fujian province, fractal properties of spatial distribution of Emmenopterys henryi population were analyzed by information dimension. The results showed that information-counting dimension of E. henryi population ranged from 1.03 to 1.7, indicating weak ability to expand. Fractal properties had significant difference among different population types, but small among the same communities. Information-counting dimension was as follows: pure stand of E. henryi> broadleaved forest>moso bamboo forest>broad leaved-coniferous mixed forest, and had a trend of increase to decrease with the increase of altitude. Information dimension decreased with the age. Proposition was offered to conserve mother trees for promoting natural regeneration.

Emmenopterys henryi; distribution pattern; information dimension

S718.54

1001-3776（2010）02-0031-05

2009-12-03；

2010-01-30

江西省教育廳科技計(jì)劃項(xiàng)目（GJJ08463）和上饒師范學(xué)院科研基金項(xiàng)目（0810）

徐衛(wèi)紅（1961－），女，江西上饒人，副教授，從事植物分類學(xué)、生態(tài)學(xué)的教學(xué)和科研。