儲(chǔ)德裕，劉青華，金國(guó)慶，秦國(guó)峰，周志春

（1. 浙江省淳安縣姥山林場(chǎng)，浙江 淳安 311700；2. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 富陽(yáng) 311400）

馬尾松優(yōu)樹(shù)無(wú)性系生長(zhǎng)、干形和木材密度評(píng)價(jià)

儲(chǔ)德裕1，劉青華2，金國(guó)慶2，秦國(guó)峰2，周志春2

（1. 浙江省淳安縣姥山林場(chǎng)，浙江 淳安 311700；2. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 富陽(yáng) 311400）

摘要：利用浙江淳安國(guó)家馬尾松（Pinus massoninna）種質(zhì)庫(kù)中22年生來(lái)自9個(gè)產(chǎn)地（或省區(qū)）180個(gè)優(yōu)樹(shù)無(wú)性系的保存林材料，研究馬尾松優(yōu)樹(shù)無(wú)性系生長(zhǎng)和材性在產(chǎn)地間和產(chǎn)地內(nèi)的遺傳變異規(guī)律，并對(duì)保存的優(yōu)樹(shù)無(wú)性系進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果表明，馬尾松優(yōu)樹(shù)無(wú)性系生長(zhǎng)、形質(zhì)和木材基本密度皆存在顯著的產(chǎn)地間和產(chǎn)地內(nèi)變異，其中產(chǎn)地內(nèi)無(wú)性系間的變異為產(chǎn)地間變異的1.87～2.38倍；與生長(zhǎng)性狀比較，木材基本密度在產(chǎn)地間所占的變異分量相對(duì)較大；除湖南產(chǎn)地優(yōu)樹(shù)無(wú)性系年輪寬度從髓心向樹(shù)皮呈單峰變化外，其它8個(gè)產(chǎn)地優(yōu)樹(shù)無(wú)性系的年輪寬度皆隨形成層年齡的增加而逐漸變窄；馬尾松優(yōu)樹(shù)無(wú)性系的木材基本密度從髓心至樹(shù)皮逐漸增大，到達(dá)一定年齡后漸趨穩(wěn)定，但四川和廣東兩產(chǎn)地優(yōu)樹(shù)無(wú)性系木材密度的徑向均勻性較低。早晚相關(guān)分析結(jié)果顯示，除江西、廣東和四川產(chǎn)地優(yōu)樹(shù)無(wú)性系木材基本密度的早期選擇年齡晚于徑向生長(zhǎng)外，馬尾松不同產(chǎn)地優(yōu)樹(shù)無(wú)性系的木材密度和徑向生長(zhǎng)皆可在5年生時(shí)開(kāi)始早期選擇。通過(guò)聚類(lèi)可將180個(gè)優(yōu)樹(shù)無(wú)性系歸為3大類(lèi)和4個(gè)亞類(lèi)，并綜合評(píng)選出20個(gè)速生優(yōu)質(zhì)的優(yōu)樹(shù)無(wú)性系，其主要集中在第1類(lèi)和第2類(lèi)第2亞類(lèi)。

關(guān)鍵詞：馬尾松；優(yōu)樹(shù)無(wú)性系；生長(zhǎng)；材性；遺傳變異；評(píng)價(jià)

林木種質(zhì)資源是樹(shù)種長(zhǎng)期演化的產(chǎn)物，在樹(shù)種之間、種內(nèi)不同地理種源間及種源內(nèi)不同個(gè)體之間皆存在著顯著的差異[1]。林木種質(zhì)資源是事關(guān)國(guó)家和區(qū)域可持續(xù)發(fā)展的重要戰(zhàn)略資源。種質(zhì)資源的保存除了可以保護(hù)遺傳多樣性外，還是林木育種的物質(zhì)基礎(chǔ)。育種工作成效的大小在很大程度上取決于能否全面掌握種質(zhì)資源并進(jìn)行合理的利用。在林木集約經(jīng)營(yíng)中，由于只注重少數(shù)經(jīng)濟(jì)性狀的選擇，林分的遺傳基礎(chǔ)變窄，抗逆性變?nèi)?，為此很多?guó)家加強(qiáng)對(duì)林木育種種質(zhì)的收集和保存以應(yīng)對(duì)未來(lái)生產(chǎn)、生活需求和氣候的改變而導(dǎo)致育種目標(biāo)變化，如芬蘭、美國(guó)等在保護(hù)天然基因資源的同時(shí)，還設(shè)置了優(yōu)樹(shù)收集區(qū)來(lái)保存豐富的種質(zhì)資源[2]。我國(guó)從20世紀(jì)80年代初全面開(kāi)展主要造林樹(shù)種的遺傳改良以來(lái)，已收集保存了數(shù)萬(wàn)份種源、家系、優(yōu)樹(shù)無(wú)性系等育種種質(zhì)，杉木、馬尾松和油松等都建立了規(guī)模較大的育種種質(zhì)基因庫(kù)[3～5]，現(xiàn)在其林齡已達(dá)到20～30年生，然而卻忽視對(duì)這些林木育種種質(zhì)的遺傳整理及評(píng)價(jià)，缺乏種質(zhì)資源長(zhǎng)期保存和有效利用的理論基礎(chǔ)。

馬尾松（Pinus massoninna）是我國(guó)南方山地的主要針葉商品用材樹(shù)種之一，生長(zhǎng)快，適應(yīng)性強(qiáng)，廣泛用于制漿造紙、建筑和松香制造等。自20世紀(jì)70年代末我國(guó)全面開(kāi)展馬尾松地理種源試驗(yàn)研究以來(lái)，現(xiàn)已系統(tǒng)揭示了馬尾松生長(zhǎng)、形態(tài)、物候、材質(zhì)材性等種源變差和地理遺傳變異規(guī)律，分別不同造林區(qū)篩選出一批優(yōu)良種源[6～8]。同時(shí)，南方各主要產(chǎn)區(qū)開(kāi)展了大規(guī)模馬尾松優(yōu)樹(shù)選擇和種子園營(yíng)建技術(shù)研究，全國(guó)共選出優(yōu)樹(shù)5 500多株，建立初級(jí)無(wú)性系種子園1 100 hm2[9]。為實(shí)現(xiàn)馬尾松長(zhǎng)期有效遺傳改良，中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所于1986年在浙江省淳安縣姥山林場(chǎng)林木良種基地收集保存了南方10個(gè)省區(qū)1 076個(gè)優(yōu)樹(shù)無(wú)性系，建成了國(guó)內(nèi)最大的馬尾松一代核心育種群體，現(xiàn)被列為國(guó)家馬尾松種質(zhì)資源庫(kù)。目前該馬尾松一代核心育種群體保存完整，林木生長(zhǎng)良好。本文利用不同產(chǎn)地和產(chǎn)地內(nèi)不同無(wú)性系材料，系統(tǒng)研究馬尾松生長(zhǎng)、形質(zhì)和木材基本密度的產(chǎn)地及產(chǎn)地內(nèi)無(wú)性系的遺傳變異，揭示不同產(chǎn)地?zé)o性系年輪寬度和木材基本密度的徑向變異規(guī)律及性狀早晚相關(guān)性等，并對(duì)馬尾松一代育種親本無(wú)性系進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，為更好地實(shí)施馬尾松育種種質(zhì)的長(zhǎng)期保存和有效利用提供重要理論依據(jù)和科學(xué)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 材料來(lái)源

試驗(yàn)材料來(lái)自浙江省淳安縣姥山林場(chǎng)馬尾松一代核心育種群體。該育種群體位于浙江省千島湖東南湖區(qū)，共收集保存了來(lái)自10個(gè)省區(qū)的1 076個(gè)優(yōu)樹(shù)無(wú)性系，其自然概況及立地條件見(jiàn)參考文獻(xiàn)[8]。收集區(qū)建于1984－1986年，1984年下半年進(jìn)行林地整理，并開(kāi)挖水平栽植帶，帶面寬1.2 m，帶間距4.0 m。1985年1月利用當(dāng)?shù)?年生馬尾松大田苗栽植定砧，株距2.5 m，穴規(guī)40 cm×40 cm×30 cm。1986年4月下旬至5月中旬采集優(yōu)樹(shù)無(wú)性系采穗圃母株上部生長(zhǎng)健壯的穗條，采用髓心形成層對(duì)接法進(jìn)行嫁接[10]，嫁接成活率和保存率均在80%以上。無(wú)性系按產(chǎn)地分區(qū)栽植，各區(qū)內(nèi)無(wú)性系完全隨機(jī)化排列，3～5次重復(fù)，4株小區(qū)。嫁接后每年皆采用劈撫措施進(jìn)行林地管理。此外在嫁接后的第10年和第15年時(shí)進(jìn)行2次弱度間伐，伐除一些生長(zhǎng)異常、病蟲(chóng)害嚴(yán)重的植株，目前每小區(qū)保存2株分株。

1.2 試驗(yàn)林調(diào)查和木材基本密度測(cè)定

2008年9月選擇安徽（無(wú)性系編號(hào)3***）、浙江（無(wú)性系編號(hào)5***）、江西（無(wú)性系編號(hào)6***）、湖南（無(wú)性系編號(hào)7***）、福建（無(wú)性系編號(hào)9***）、廣東（無(wú)性系編號(hào)10***）、廣西（無(wú)性系編號(hào)11***）、貴州（無(wú)性系編號(hào)12***）、四川（無(wú)性系編號(hào)13***）9個(gè)產(chǎn)地，每產(chǎn)地隨機(jī)選取20個(gè)無(wú)性系，測(cè)量2分株樹(shù)高、胸徑、樹(shù)干通直度、樹(shù)干圓滿(mǎn)度（用樹(shù)干下部3 m高處直徑與胸徑之比表示）等指標(biāo)。樹(shù)干通直度分通直、較通直、一般、彎曲、嚴(yán)重彎曲5級(jí)，分別記作5、4、3、2和1。同時(shí)在植株胸高處上坡方位用6 mm直徑的生長(zhǎng)錐鉆取一髓心至樹(shù)皮的完整無(wú)疵木芯。對(duì)所取木芯自髓心向外每3個(gè)年輪切成一段，量測(cè)其寬度（Wi），并用最大含水量法測(cè)定每年輪段的木材基本密度（Di）[11]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用各年輪段寬度測(cè)定值估算其所代表的年輪段面積：

式中，Ai為第i段年輪段面積，li為第i段木芯的長(zhǎng)度。

進(jìn)而計(jì)算1～3輪、1～6輪、1～9輪、1～12輪、1～15輪和1～18輪木材的加權(quán)平均基本密度BD：

用于試驗(yàn)研究的無(wú)性系雖然是按產(chǎn)地分組收集保存的，但因各產(chǎn)地?zé)o性系保存所處的立地條件差異較小，可簡(jiǎn)單地按完全隨機(jī)化設(shè)計(jì)進(jìn)行性狀方差分析用以檢驗(yàn)產(chǎn)地和產(chǎn)地內(nèi)無(wú)性系效應(yīng)。方差分析的線(xiàn)性模型為：

式中，Xijk為第i個(gè)產(chǎn)地內(nèi)第j個(gè)無(wú)性系的第k個(gè)分株的測(cè)定值，μ為總平均值，αi為第i個(gè)產(chǎn)地的平均值，βj(i)為第i個(gè)產(chǎn)地內(nèi)第j個(gè)無(wú)性系的平均值，eijk為機(jī)誤。

方差分析模型見(jiàn)表1。由于產(chǎn)地內(nèi)各無(wú)性系重復(fù)次數(shù)不等，需計(jì)算加權(quán)平均重復(fù)數(shù)n0。產(chǎn)地和產(chǎn)地內(nèi)無(wú)性系重復(fù)力分別按以下公式計(jì)算：

2 結(jié)果與分析

表1 不等重復(fù)雙因素分組試驗(yàn)方差分析模型Table 1 ANOVA model for double factors unequal repeated trial

2.1 優(yōu)樹(shù)無(wú)性系生長(zhǎng)、形質(zhì)和木材基本密度在產(chǎn)地間和產(chǎn)地內(nèi)的遺傳變異

表2方差分析結(jié)果表明，馬尾松一代育種親本無(wú)性系的生長(zhǎng)、形質(zhì)和木材基本密度在產(chǎn)地間和產(chǎn)地內(nèi)無(wú)性系間皆存在顯著的遺傳差異，其中產(chǎn)地內(nèi)無(wú)性系間的變異大于產(chǎn)地間的變異，前者占總變異的16.13%～38.63%，后者只占總變異的8.46%～23.15%，意味著在充分利用馬尾松產(chǎn)地變異的同時(shí)還更應(yīng)注重產(chǎn)地內(nèi)優(yōu)樹(shù)無(wú)性系的選擇與利用。與胸徑、樹(shù)高和單株材積等生長(zhǎng)性狀比較，木材基本密度在產(chǎn)地間的變異相對(duì)較大，產(chǎn)地選擇對(duì)于木材密度等材性改良也很重要。由于在馬尾松優(yōu)樹(shù)選擇時(shí)皆要求樹(shù)干通直圓滿(mǎn)，因此樹(shù)干通直度和圓滿(mǎn)度在產(chǎn)地間和產(chǎn)地內(nèi)無(wú)性系間的差異相對(duì)較小，說(shuō)明通過(guò)優(yōu)樹(shù)選擇其干形已得到了明顯改良。馬尾松生長(zhǎng)、干形和木材密度的產(chǎn)地重復(fù)力都很高，變化在0.80～0.90，生長(zhǎng)和木材密度的無(wú)性系重復(fù)力較高，在0.68～0.79，而樹(shù)干通直度和圓滿(mǎn)度的無(wú)性系重復(fù)力中等，分別為0.55和0.39。

表2 馬尾松優(yōu)樹(shù)無(wú)性系生長(zhǎng)、形質(zhì)和木材基本密度的方差分析Table 2 ANOVA on growth, form traits and wood density of plus clones

180個(gè)來(lái)自9個(gè)產(chǎn)地的優(yōu)樹(shù)無(wú)性系其22年生胸徑變化在8.43～33.55 cm，平均值為22.0 cm，其中產(chǎn)自廣西和湖南的優(yōu)樹(shù)無(wú)性系胸徑生長(zhǎng)表現(xiàn)最好，平均胸徑皆在24 cm以上，而來(lái)自安徽產(chǎn)地的優(yōu)樹(shù)無(wú)性系胸徑生長(zhǎng)最差，分別只有廣西和湖南產(chǎn)地的79.66%和79.61%。在測(cè)定的優(yōu)樹(shù)無(wú)性系中產(chǎn)地貴州的1208無(wú)性系胸徑生長(zhǎng)量最大，達(dá)33.55 cm，是四川產(chǎn)地最小優(yōu)樹(shù)無(wú)性系1304胸徑生長(zhǎng)量的3.98倍（表3）。與胸徑生長(zhǎng)相似，優(yōu)樹(shù)無(wú)性系樹(shù)高生長(zhǎng)量最大的是廣西產(chǎn)地，較樹(shù)高生長(zhǎng)最差的安徽產(chǎn)地平均高出2.90 m左右，但樹(shù)高生長(zhǎng)最好的優(yōu)樹(shù)無(wú)性系為福建產(chǎn)的9633，達(dá)17.87 m。與胸徑和樹(shù)高生長(zhǎng)比較，優(yōu)樹(shù)無(wú)性系單株材積的變幅較大。

盡管不同產(chǎn)地優(yōu)樹(shù)無(wú)性系樹(shù)干通直度平均得分值皆在4分以上，但各產(chǎn)地內(nèi)無(wú)性系間差異較大，如來(lái)自安徽產(chǎn)地的3413、3608和3410，福建產(chǎn)地的9577、9618和9676，湖南產(chǎn)地的7649和浙江產(chǎn)地的5509和5132等優(yōu)樹(shù)無(wú)性系干形一般，得分值在3～4分。相對(duì)于樹(shù)干通直度，馬尾松優(yōu)樹(shù)無(wú)性系的樹(shù)干圓滿(mǎn)度在產(chǎn)地間和產(chǎn)地內(nèi)的變異則較小，變幅分別為0.91～0.95和0.83～0.98，變異系數(shù)分別為1.24%和2.59%。來(lái)自不同產(chǎn)地的優(yōu)樹(shù)無(wú)性系其木材基本密度變異系數(shù)為4.40%，其中以四川產(chǎn)地優(yōu)樹(shù)無(wú)性系木材最致密，平均基本密度為0.461 8 g/cm3，廣東產(chǎn)地優(yōu)樹(shù)無(wú)性系木材基本密度最小，僅為0.369 1 g/cm3。然而基本密度在產(chǎn)地內(nèi)優(yōu)樹(shù)無(wú)性系間的變異遠(yuǎn)大于產(chǎn)地間的變異，如福建產(chǎn)地內(nèi)，9384優(yōu)樹(shù)無(wú)性系的木材基本密度達(dá)0.492 5 g/cm3，而9512優(yōu)樹(shù)無(wú)性系的木材基本密度僅為0.324 8 g/cm3。

表3 馬尾松不同產(chǎn)地優(yōu)樹(shù)無(wú)性系的生長(zhǎng)、形質(zhì)和木材基本密度Table 3 Growth, form traits and wood density of plus clones from different producing areas

2.2 馬尾松不同產(chǎn)地優(yōu)樹(shù)無(wú)性系年輪寬度和木材基本密度的徑向變異及早晚相關(guān)

2.2.1 徑向變異 從圖1可以看出，除湖南產(chǎn)地外，安徽等8個(gè)產(chǎn)地優(yōu)樹(shù)無(wú)性系的年輪寬度皆表現(xiàn)出隨著形成層年齡的增加而逐漸變窄的趨勢(shì)，與作者對(duì)馬尾松種源試驗(yàn)的研究結(jié)果一致[8]，如第16至第18輪年輪段的平均寬度為7.62 mm，僅為第1至第3輪的34.71%。來(lái)自湖南產(chǎn)地的優(yōu)樹(shù)無(wú)性系其年輪寬度的徑向變異與安徽等產(chǎn)地則略有不同，從髓心向樹(shù)皮呈單峰變化的趨勢(shì)，第4至第6年輪段寬度最大（25.93 mm），且第4至第9年輪段的年輪寬度明顯寬于其它產(chǎn)地。在徑向生長(zhǎng)過(guò)程中，各產(chǎn)地優(yōu)樹(shù)無(wú)性系間的平均年輪寬度差異先逐漸增加，在第7至第9年輪段差異最大，變異系數(shù)達(dá)14.26%，隨后其差異不斷減小，到第16至第18年輪段時(shí)9個(gè)產(chǎn)地的平均年輪寬度相差甚小。

圖2繪出了9個(gè)產(chǎn)地優(yōu)樹(shù)無(wú)性系木材基本密度的徑向變異情況。結(jié)果表明，除因松脂等在髓心部位大量沉積導(dǎo)致第1～第3年輪段的木材基本密度測(cè)定值異常偏高外，馬尾松不同產(chǎn)地優(yōu)樹(shù)無(wú)性系木材基本密度的徑向變異與多數(shù)松類(lèi)和軟闊葉樹(shù)種相似，即木材密度從髓心至樹(shù)皮逐漸增大，到達(dá)一定年齡后漸趨穩(wěn)定或略有降低[12]。然而不同產(chǎn)地間仍存在一定的差異。在9個(gè)產(chǎn)地中，四川和廣東產(chǎn)優(yōu)樹(shù)無(wú)性系的木材基本密度分別為最大和最小，但兩產(chǎn)地優(yōu)樹(shù)無(wú)性系基本密度從髓心向樹(shù)皮增加幅度較為劇烈，材性徑向均勻性較低，而其它7個(gè)產(chǎn)地的優(yōu)樹(shù)無(wú)性系的材性均勻性則較高，在第9輪后木材密度隨年齡逐漸趨于穩(wěn)定。圖2結(jié)果還顯示，除四川產(chǎn)地外，其它8個(gè)產(chǎn)地優(yōu)樹(shù)無(wú)性系間木材基本密度的差異隨年齡的增加而逐漸變小。

圖1 馬尾松不同產(chǎn)地優(yōu)樹(shù)無(wú)性系年輪寬度徑向變異Figure 1 Radial variation of ring width of plus clones from different producing areas

圖2 馬尾松不同產(chǎn)地優(yōu)樹(shù)無(wú)性系木材基本密度徑向變異Figure 2 Radial variation of wood density of plus clones from different producing areas

2.2.2 早晚相關(guān) 表4分別不同產(chǎn)地估算給出了優(yōu)樹(shù)無(wú)性系年輪寬度和木材基本密度的早晚相關(guān)系數(shù)。結(jié)果顯示所有9個(gè)產(chǎn)地的優(yōu)樹(shù)無(wú)性系其第1至第3輪、第1至第6輪、第1至第9輪、第1至第12輪和第1至第15輪的年輪寬度與第1至第18輪的年輪寬度皆呈極顯著正相關(guān)，且隨著年齡的增加，早晚相關(guān)系數(shù)則穩(wěn)步增大，表明利用第1至第3輪段（約5年生）的年輪寬度即可對(duì)優(yōu)樹(shù)無(wú)性系生長(zhǎng)進(jìn)行早期選擇，而利用第1至第6輪段（約8年生）的年輪寬度進(jìn)行生長(zhǎng)早期選擇的效果則更佳。而對(duì)于優(yōu)樹(shù)無(wú)性系的木材基本密度，江西、廣東和四川產(chǎn)地除第1至第3輪段與第1至第18輪段的相關(guān)性較小外，其它年輪段皆與第1至第18輪段呈高度的正相關(guān)，意味著這3個(gè)產(chǎn)地優(yōu)樹(shù)無(wú)性系木材基本密度的早期選擇年齡晚于徑向生長(zhǎng)。其它6個(gè)產(chǎn)地優(yōu)樹(shù)無(wú)性系各年輪段的木材基本密度與第1至第18輪段高度相關(guān)，在5年生時(shí)可進(jìn)行早期預(yù)測(cè)。

表4 馬尾松不同產(chǎn)地優(yōu)樹(shù)無(wú)性系年輪寬度和木材基本密度的早晚相關(guān)Table 4 Juvenile-mature correlation of ring width with wood density of plus clones from different producing areas

2.3 馬尾松優(yōu)樹(shù)無(wú)性系聚類(lèi)分組和種質(zhì)評(píng)價(jià)

2.3.1 性狀相關(guān) 由表5表明，優(yōu)樹(shù)無(wú)性系生長(zhǎng)與干形和木材基本密度的相關(guān)性因產(chǎn)地不同而有較大的差異，其中湖南、福建、廣西和貴州4個(gè)產(chǎn)地優(yōu)樹(shù)無(wú)性系的胸徑和樹(shù)高與樹(shù)干圓滿(mǎn)度、通直度的相關(guān)性較小，生長(zhǎng)和干形性狀互為獨(dú)立，而安徽、江西、廣東、四川和浙江5個(gè)產(chǎn)地優(yōu)樹(shù)無(wú)性系的胸徑或樹(shù)高與樹(shù)干圓滿(mǎn)度或通直度呈顯著正相關(guān)，意味著從這5個(gè)產(chǎn)地中選擇速生的優(yōu)樹(shù)無(wú)性系其樹(shù)干形質(zhì)也可得到一定改良。浙江、江西、湖南和廣東產(chǎn)地的優(yōu)樹(shù)無(wú)性系其胸徑或樹(shù)高與木材基本密度呈高度的負(fù)相關(guān)，速生的優(yōu)樹(shù)無(wú)性系其木材基本密度較低，而安徽、福建、廣西、貴州和四川產(chǎn)地優(yōu)樹(shù)無(wú)性系的木材基本密度卻受生長(zhǎng)的影響較小。若不分產(chǎn)地對(duì)所有優(yōu)樹(shù)無(wú)性系進(jìn)行性狀相關(guān)分析，因分析時(shí)掩蓋了產(chǎn)地效應(yīng)，未發(fā)現(xiàn)優(yōu)樹(shù)無(wú)性系生長(zhǎng)與干形、木材基本密度間存在明顯的相關(guān)性。

表5 分別產(chǎn)地和不分產(chǎn)地優(yōu)樹(shù)無(wú)性系的性狀相關(guān)分析Table 5 Correlation analysis on traits of all tested plus clones and among clones

2.3.2 優(yōu)樹(shù)無(wú)性系聚類(lèi)分組 基于胸徑、樹(shù)高、樹(shù)干通直度、樹(shù)干圓滿(mǎn)度和木材基本密度5個(gè)性狀的產(chǎn)地均值，對(duì)參試產(chǎn)地進(jìn)行Q型聚類(lèi)，若以歐氏距離10為閾值，可將9個(gè)產(chǎn)地明顯地劃分為3類(lèi)：浙江、江西、湖南、廣西和貴州5個(gè)產(chǎn)地聚為一類(lèi)，其優(yōu)樹(shù)無(wú)性系總的特點(diǎn)是生長(zhǎng)量較大、干形圓滿(mǎn)通直、木材基本密度中等；福建、廣東和四川3個(gè)產(chǎn)地聚為一類(lèi)，其特點(diǎn)是生長(zhǎng)量中等、干形圓滿(mǎn)通直，但3個(gè)產(chǎn)地優(yōu)樹(shù)無(wú)性系的木材基本密度卻表現(xiàn)不一，前兩個(gè)產(chǎn)地的木材基本密度低，而四川產(chǎn)地的木材基本密度高，該類(lèi)根據(jù)基本密度可再分為2個(gè)亞類(lèi)，安徽產(chǎn)地單獨(dú)聚為一類(lèi)，其生長(zhǎng)、干形相對(duì)較差，但木材基本密度較高。

若對(duì)參試的180個(gè)優(yōu)樹(shù)無(wú)性系進(jìn)行直接聚類(lèi)，同樣以歐氏距離10為閾值，可將優(yōu)樹(shù)無(wú)性系明顯地劃分為3大類(lèi)：7606、7631、1137和1208聚為第一類(lèi)，突出表現(xiàn)為胸徑和樹(shù)高生長(zhǎng)量大，22年生時(shí)平均值分別達(dá)31.69 cm和16.42 m，但木材基本密度略低于另兩類(lèi)；1304和3608兩個(gè)優(yōu)樹(shù)無(wú)性系聚為一大類(lèi)（第三類(lèi)），其生長(zhǎng)量低、干形差，但木材致密；其余174個(gè)優(yōu)樹(shù)無(wú)性系聚為一大類(lèi)（第二類(lèi)），其生長(zhǎng)和木材基本密度介于第一和第三類(lèi)之間，干形較為通直。第二類(lèi)又可以進(jìn)一步分為四個(gè)亞類(lèi)，第一亞類(lèi)優(yōu)樹(shù)無(wú)性系生長(zhǎng)相對(duì)較快，平均胸徑和樹(shù)高分別為27.83 cm和15.48 m，但木材基本密度較低，平均為0.378 1 g/cm3，其它三個(gè)亞類(lèi)的優(yōu)樹(shù)無(wú)性系生長(zhǎng)相對(duì)較慢，木材基本密度相對(duì)較大。試驗(yàn)的優(yōu)樹(shù)無(wú)性系主要集中在第二亞類(lèi)和第三亞類(lèi)，各自包括71個(gè)和87個(gè)無(wú)性系。

表6 優(yōu)樹(shù)無(wú)性系聚類(lèi)分組及其特性分析Table 6 Cluster analysis and characteristics of all tested plus clones

2.3.3 優(yōu)良無(wú)性系種質(zhì)選擇 這里以生長(zhǎng)量（胸徑、樹(shù)高、材積）和木材基本密度皆不低于浙江淳安當(dāng)?shù)貎?yōu)樹(shù)無(wú)性系均值（代號(hào)：51**），樹(shù)干圓滿(mǎn)度不低于0.9，樹(shù)干通直度得分在4.0以上為約束條件，共篩選出20個(gè)生長(zhǎng)、形質(zhì)和材性皆?xún)?yōu)良的優(yōu)樹(shù)無(wú)性系（表7）。其中來(lái)自廣西、貴州和福建產(chǎn)地的優(yōu)樹(shù)無(wú)性各有2個(gè)入選，四川和湖南產(chǎn)地的優(yōu)樹(shù)無(wú)性系表現(xiàn)較好，各有5個(gè)入選，浙江產(chǎn)地的優(yōu)樹(shù)無(wú)性系僅有1個(gè)入選，而江西和廣東產(chǎn)地的參試優(yōu)樹(shù)無(wú)性系皆未入選。入選的優(yōu)樹(shù)無(wú)性系主要集中在以無(wú)性系聚類(lèi)的第一類(lèi)和第二類(lèi)第二亞類(lèi)，可補(bǔ)充作為馬尾松二代育種親本。

表7 入選馬尾松優(yōu)樹(shù)無(wú)性系的生長(zhǎng)、形質(zhì)和木材基本密度測(cè)定值Table 7 Standards of growth, stem traits and wood density for plus clones

3 結(jié)論與討論

研究產(chǎn)地間和產(chǎn)地內(nèi)生長(zhǎng)和材性等主要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳變異分量大小及所占比例對(duì)于科學(xué)制定林木選擇育種策略具有重要的理論指導(dǎo)意義。本文利用馬尾松一代核心育種群體中來(lái)自9個(gè)產(chǎn)地180個(gè)優(yōu)樹(shù)無(wú)性系的保存林材料，發(fā)現(xiàn)22年生時(shí)馬尾松優(yōu)樹(shù)無(wú)性系生長(zhǎng)、形質(zhì)和木材基本密度在產(chǎn)地間和產(chǎn)地內(nèi)無(wú)性系間皆存在顯著的遺傳差異，兩者重復(fù)力較高，進(jìn)一步證實(shí)了馬尾松優(yōu)良種源選擇和優(yōu)良種源內(nèi)優(yōu)樹(shù)選擇的重要性與選擇潛力。然而不同產(chǎn)地優(yōu)樹(shù)無(wú)性系間的遺傳變異規(guī)律卻與馬尾松全分布地理種源試驗(yàn)結(jié)果存在一定的差異[13,8]。如廣東、福建兩個(gè)產(chǎn)地的優(yōu)樹(shù)無(wú)性系，其胸徑和樹(shù)高平均生長(zhǎng)量低于江西、湖南和貴州等中部產(chǎn)地，這與其參試的優(yōu)樹(shù)無(wú)性系多來(lái)自?xún)僧a(chǎn)地中的次優(yōu)良種源區(qū)有關(guān)。因優(yōu)樹(shù)選擇時(shí)未涉及木材密度這一材性指標(biāo)，其不同產(chǎn)地間的木材基本密度變異規(guī)律與種源試驗(yàn)結(jié)果基本一致，即表現(xiàn)出南部產(chǎn)地低而北部產(chǎn)地高的趨勢(shì)[8]。較之于產(chǎn)地間的差異，馬尾松生長(zhǎng)、形質(zhì)和材性在產(chǎn)地內(nèi)優(yōu)樹(shù)無(wú)性系間差異更為顯著，其產(chǎn)地內(nèi)優(yōu)樹(shù)無(wú)性系間的變異為產(chǎn)地間變異的1.62～2.66倍。與生長(zhǎng)和木材密度比較，優(yōu)樹(shù)無(wú)性系的樹(shù)干通直度和圓滿(mǎn)度不僅在產(chǎn)地間和產(chǎn)地內(nèi)的差異性較小，而且在產(chǎn)地內(nèi)和產(chǎn)地間變異的相對(duì)差異也較小，這與馬尾松具有樹(shù)干通直圓滿(mǎn)的優(yōu)良特性及優(yōu)樹(shù)干形經(jīng)過(guò)強(qiáng)度選擇有關(guān)。如各產(chǎn)地?zé)o性系樹(shù)干通直度和圓滿(mǎn)度得分分別在4分和0.9以上，這也說(shuō)明了優(yōu)樹(shù)干形選擇能很好地達(dá)到干形改良效果。

本研究利用生長(zhǎng)、形質(zhì)和木材基本密度5個(gè)性狀進(jìn)行聚類(lèi)，可將馬尾松9個(gè)產(chǎn)地劃分為3類(lèi)，來(lái)自馬尾松分布區(qū)中部的浙江、江西、湖南、貴州產(chǎn)地和南部的廣西產(chǎn)地的歐氏距離較近，聚為一類(lèi)；南部的福建、廣東產(chǎn)地與西部的四川產(chǎn)地聚為一類(lèi)，其中四川省產(chǎn)地的基本密度較高，而福建和廣東產(chǎn)地的基本密度較低，可分別劃分兩個(gè)亞類(lèi)；北部的安徽產(chǎn)地單獨(dú)聚為一類(lèi)，其生長(zhǎng)差，但基本密度高。若不分產(chǎn)地，可將所有測(cè)試的180個(gè)優(yōu)樹(shù)無(wú)性系歸為3大類(lèi)和4個(gè)亞類(lèi)，其中有174個(gè)優(yōu)樹(shù)無(wú)性系屬于第2大類(lèi)，而速生優(yōu)質(zhì)的優(yōu)樹(shù)無(wú)性系多在其下第2亞類(lèi)。據(jù)張一等利用ISSR分子標(biāo)記研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)馬尾松一代育種親本間的分子遺傳距離處于0.357 ～0.529時(shí)，組配親本間的遺傳距離與其子代生長(zhǎng)性狀具有顯著的相關(guān)性[14]。因此利用馬尾松優(yōu)樹(shù)無(wú)性系的聚類(lèi)結(jié)果，可為雜交育種親本的科學(xué)選配提供理論指導(dǎo)，以避免雜交育種中親本選配的盲目性，如可選用湖南、廣西等產(chǎn)地中速生的優(yōu)樹(shù)無(wú)性系與遺傳距離較遠(yuǎn)、木材密度高的四川產(chǎn)地優(yōu)樹(shù)無(wú)性系開(kāi)展雙親控制授粉雜交育種，創(chuàng)制生長(zhǎng)快、材質(zhì)致密的新品種。試驗(yàn)綜合評(píng)選出的速生優(yōu)質(zhì)優(yōu)樹(shù)無(wú)性系，可增補(bǔ)為二代育種的親本材料，或可用于改良代（1.5代）無(wú)性系種子園的營(yíng)建。

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中圖分類(lèi)號(hào)：S781.3

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1001-3776（2010）05-0046-07

收稿日期：2010-04-20；修回日期：2010-06-10

基金項(xiàng)目：“十一五”國(guó)家科技支撐專(zhuān)題（2006BAD01A1403），國(guó)家林業(yè)局林木種質(zhì)種苗質(zhì)量監(jiān)管與保護(hù)項(xiàng)目“馬尾松種質(zhì)資源收集保存”

作者簡(jiǎn)介：儲(chǔ)德裕（1964－），男，浙江建德人，工程師，從事林業(yè)技術(shù)推廣和林木良種繁育工作。

Evaluation on Growth, Stem Form and Wood Density of Plus Clones of Pinus massoniana

CHU De-yu1，LIU Qing-hua2，JIN Guo-qing2，QIN Guo-feng2，ZHOU Zhi-chun2
（1. Chun’an Laoshan Forest Farm of Zhejiang, Chun’an 311700, China；2. Research Institute of Subtropical Forestry, CAF Fuyang 311400, China）

Abstract:180 clones from nine producing areas were selected in a 22-year genebank ofPinus massonianafor studying growth and wood properties of plus clones, as well as genetic variation within and among producing areas. And evaluation was made on the utilization value of the preserved resources. The results indicated that growth, stem form and wood density of plus clones had significant differences within and among producing area, and the variation among clones within the same producing area was 1.87-2.38 time higher than that among producing areas. Variance component of wood density among producing areas was larger compared with growth. Ring width of all plus clones decreased from the pith to bark except of Hunan. Wood density of plus clones increased from pith to bark, and was stable at certain age, but that of Sichuan and Guangdong had lower evenness. Juvenile-mature correlation analysis demonstrated that that radial growth and wood density of plus clones could be selected at 5-year except that of Jiangxi, Guangdong and Sichuan. The 180 clones could be divided into three categories and four subclasses by cluster analysis. 20 fast-growing and high quality clones were selected, most of them were in the second category and the second subclass.

Key words:Pinus massoniana; plus-tree clone; growth; wood property; genetic variation; evaluation