陳瑋瑋,萬里強,何峰,李向林,劉樹軍

（1.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,甘肅蘭州 730020；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所,北京 100094）

紫花苜蓿（Medicago sativa）為豆科多年生植物,以多年生品種最多。紫花苜蓿是一種比較耐鹽的多年生豆科牧草,它不僅產(chǎn)量高,耐旱性強,可為家畜養(yǎng)殖提供足夠的優(yōu)質(zhì)牧草[1],而且具有明顯的土壤改良效果[2],成為改良中輕度鹽堿荒地的一種重要植物[3-5]。

秋眠性是苜蓿的一種生長特性,是指在較高緯度地區(qū),光照減少和氣溫下降導(dǎo)致紫花苜蓿形態(tài)類型和生產(chǎn)能力發(fā)生變化的現(xiàn)象[6-7]。秋季日照時數(shù)的減少引起苜蓿生理休眠,植株由向上生長轉(zhuǎn)向匍匐生長,導(dǎo)致總產(chǎn)量減少,它可以發(fā)生在任何溫度和濕度水平上。盧欣石[8]認(rèn)為苜蓿秋眠性是一種生長特性,這種特性與苜蓿的耐寒力和生產(chǎn)性能有直接的關(guān)系。

紫花苜蓿的形態(tài)結(jié)構(gòu)與生境有關(guān),其結(jié)構(gòu)變化與功能的統(tǒng)一是其適應(yīng)生長環(huán)境的生物學(xué)基礎(chǔ)。生境變化時不同秋眠級苜蓿品種生物學(xué)特性和生產(chǎn)性能差異比較大,當(dāng)日照長度變短或（和）溫度變低時,秋眠型品種將被觸發(fā),地上部分不生長或極少生長,非秋眠品種則繼續(xù)旺盛生長[9-10]。有研究表明,當(dāng)光照減少時,秋眠型苜蓿品種的生長開始矮化,植株停止向上生長,生長趨于匍匐,日照長度越短,植株矮化越明顯[11]。盧欣石和申玉龍[12]認(rèn)為,不同秋眠型苜蓿受光照和溫度影響不同,秋眠型品種受光照時數(shù)影響較大。此外,秋眠型品種受溫度影響遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于非秋眠型品種。本研究通過模擬不同溫度與日照長度,對3個不同秋眠級紫花苜蓿品種的形態(tài)特征的變化進(jìn)行分析,探討短日照和低溫對不同秋眠級紫花苜蓿形態(tài)建成的影響,為實際生產(chǎn)中苜蓿的區(qū)劃種植提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料3個紫花苜蓿品種為阿爾岡金（Algonqiun）、德寶（Derby）和 CUF101,秋眠級分別為2、5和9級。

1.2 試驗處理在溫室中,采用統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)的花盆（上直徑 11 cm,下直徑 7.5 cm,高9 cm）,花盆中裝沙質(zhì)壤土,播種時充分澆水,每個品種播種40盆,每盆播種7～8粒。幼苗期間,每盆留生長健壯植株3～5株,并進(jìn)行正常的澆水、除草、防病蟲。幼苗在溫室生長40 d后,每個品種挑選生長健壯、長勢一致的植株16盆,3個品種共計48盆進(jìn)行進(jìn)一步培養(yǎng)。

將48盆紫花苜蓿分別放入4個光照培養(yǎng)箱（均勻光照,光照強度為24 000 lx,濕度為60%）,每個品種4次重復(fù),光照培養(yǎng)箱設(shè)置4個不同的光長（16、14、10和 8 h）和5 個溫度條件（30、25、20、15、10和5℃）。其中,對照中光照時數(shù)和溫度保持不變（白天和黑夜光照均為12 h,溫度分別為25和20℃）,其余3個光照培養(yǎng)箱在不同周期分別進(jìn)行光照時數(shù)和晝夜溫度的變化,每個周期7 d。人工氣候室實驗條件見表1。

表1 人工氣候室實驗條件

1.3 測定指標(biāo)及方法放入光照培養(yǎng)箱開始測量,記為第1天,每隔4 d進(jìn)行測量。

莖粗:選取10株健康植株,測定基部以上的最大直徑處,用游標(biāo)卡尺測量,精確到0.001 cm。

葉片長寬:選擇3小葉中間葉片葉梗到葉尖處的距離為葉片長,葉片最寬處距離為葉片寬,精確到0.1 cm。

直立性:植株直立性用植株自然株高和絕對株高的比值來表示。每個培養(yǎng)箱每個品種選取生長健壯的植株10株,用卷尺測量自然株高和絕對株高,精確到0.1 cm。

節(jié)間長:每個培養(yǎng)箱每個品種選取10株生長旺盛的植株進(jìn)行測量,測定從根冠到頂端主莖長度內(nèi)的莖節(jié)數(shù)目。

莖葉比:第7周期結(jié)束后（即第49天）把同一培養(yǎng)箱中同一品種植株齊地完整剪下,快速將葉片和莖稈分離,分別用天平稱量（花蕾也算為葉片部分）。稱鮮質(zhì)量后,葉片和莖稈分別在80℃下烘干至質(zhì)量恒定,稱量。

以上指標(biāo)測定從苜蓿放入人工氣候室開始,測量、記錄采集數(shù)據(jù),直至第7周期結(jié)束。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析實驗數(shù)據(jù)采用SPSS 13.0統(tǒng)計軟件one-way ANOVA過程進(jìn)行方差分析,Excel 2003進(jìn)行圖形繪制等工作。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同秋眠型品種分枝數(shù)的變化在對照、降溫處理和縮短光長處理中,阿爾岡金和德寶分枝數(shù)在第17天以前均緩慢增加,從第25天開始3個品種分枝數(shù)明顯增加（表2）。對照處理中,阿爾岡金分枝數(shù)最多,德寶次之,CUF101最少,這說明適宜的光溫條件更有利于秋眠型品種分枝的生長。在降溫處理中,各個品種分枝數(shù)呈現(xiàn)出一致的變化趨勢?？s短光長條件下,在第25天以前,3個品種分枝數(shù)變化趨勢一致,第25天后,隨著光長縮短阿爾岡金和德寶分枝數(shù)變化一致,和對照相比差異均不顯著（P＞0.05）。從表2可以看出,當(dāng)降溫和光長縮短互作時,阿爾岡金分枝數(shù)最多,德寶分枝數(shù)最少,從第25天開始3個品種分枝數(shù)顯著（P＜0.05）少于對照。

2.2 不同秋眠型品種莖粗增長量、平均莖節(jié)長和直立性的變化對照中3個紫花苜蓿品種莖粗增長量維持在一個穩(wěn)定的水平上,其中CUF101莖粗增長量值最大,德寶和阿爾岡金的莖粗增長量基本一致。當(dāng)溫度降低或光長縮短時,3個品種莖粗變化趨勢相同,第33天之前呈增加趨勢,第33天以后呈下降趨勢；第33天以后,經(jīng)過變溫或變光處理的各個品種的莖粗增長量均顯著低于（P＜0.05）對照,在第49天,除CUF101的縮短光長處理外,3個品種的莖粗增長值無顯著差異（P＞0.05）。當(dāng)降溫和光長縮短互作時3個品種莖粗波動較大,第25天以后,3個品種莖粗變化趨勢基本相同,阿爾岡金的莖粗最小。

表2 低溫和短日照對分枝數(shù)的影響

在對照中,3個紫花苜蓿品種平均節(jié)間都緩慢伸長,在光溫適宜條件下,阿爾岡金的節(jié)間長最長。當(dāng)降溫或光長縮短時,3個品種平均節(jié)間長都是先緩慢增加,第33天以后快速降低,說明不同秋眠型紫花苜蓿在光長縮短或降溫時莖節(jié)都呈縮短趨勢；當(dāng)溫度降低時,阿爾岡金和德寶的平均節(jié)間長變化一致,CUF101的平均節(jié)間長變化幅度最大,從第33天開始明顯低于其他2個品種的平均節(jié)間長；在整個觀察過程中,阿爾岡金對光長縮短反應(yīng)最為敏感,變化幅度最大,CUF101受光長影響節(jié)間長變化幅度最小。當(dāng)降溫和光長縮短同時作用于植株時,3個品種變化趨勢一致,阿爾岡金的平均莖節(jié)長低于其他 2個品種（P＞0.05）。

表3 低溫和短日照對莖粗增長量的影響 cm

對照中,3個品種直立性變化曲線一致,并且都維持在一個較高的水平上,波動范圍很小。溫度降低時CUF101直立性最小,匍匐生長的趨勢明顯大于阿爾岡金和德寶,從第 25天開始CUF101直立性顯著低于對照（P＜0.05）,阿爾岡金和德寶直立性和對照差異不顯著（P＞0.05）。在光長縮短影響下3個品種直立性都呈下降趨勢,第33天以后顯著低于對照（P＜0.05）；從第33天開始,阿爾岡金直立性顯著低于其他2個品種,德寶和CUF101直立性基本相同。當(dāng)降溫和光長縮短互作時3個品種植株直立性變化一致,都是直立性迅速降低,顯著低于對照和其他2個處理（P＜0.05）,從第25天開始,3個品種直立性都維持在同一個水平。

2.3 不同秋眠型品種葉長/葉寬、莖葉比和地上生物量/地下生物量的變化在光溫適宜條件下,3個品種葉長葉寬比保持在一個穩(wěn)定的水平,阿爾岡金的葉長/葉寬最大。當(dāng)溫度、光長中1個或2個因素降低（縮短）時,3個品種葉長/葉寬都呈現(xiàn)基本一致的增長趨勢,即第25天以前緩慢增大,第25天至第41天快速增大,第41天以后緩慢增大,最終維持在一定的水平；當(dāng)降溫或光長縮短作用于植株時,阿爾岡金的葉長/葉寬比值最大,德寶的比值最小。

表4 低溫和短日照對節(jié)間長的影響 cm

表5 低溫和短日照對直立性的影響 cm

表6 低溫和短日照對葉長/葉寬的影響 cm

由圖1可以看出,在經(jīng)過不同處理后,3個品種紫花苜蓿的莖葉比和地上生物量/地下生物量都呈現(xiàn)出一致的變化趨勢。經(jīng)過降溫、縮短光長和變溫變光處理后,3個品種紫花苜蓿莖葉比都高于對照,地上生物量/地下生物量都小于對照；在同一處理中,阿爾岡金和德寶莖葉比基本相同,都高于CUF101,在各個處理中德寶和阿爾岡金地上生物量/地下生物量的值相差不大,都低于CUF101。

圖1 降溫和短日照對莖葉比、地上生物量/地下生物量的影響

3 討論

3.1 不同秋眠型品種分枝數(shù)變化分析苜蓿的快速增長往往以出現(xiàn)分枝為標(biāo)志,當(dāng)苜蓿到達(dá)三葉期后,即可從腋芽上發(fā)育分枝,主莖上腋芽不斷形成分枝而成為株叢[11]。因此,分枝數(shù)可以反映植株的生長發(fā)育狀況。光長和溫度是引起休眠的關(guān)鍵因子,強烈影響腋芽的發(fā)育,充足的光照和適宜的溫度能夠通過促進(jìn)細(xì)胞分裂來促進(jìn)更多腋芽發(fā)育,使分枝數(shù)目和長度不斷增加。光照和溫度對分枝數(shù)的影響還與苜蓿的品種有很大關(guān)系,鄧蓉等[13]通過對紫花苜蓿秋眠性的研究發(fā)現(xiàn)秋眠級數(shù)與分枝數(shù)有顯著的相關(guān)性。本研究表明,光溫條件適宜時,秋眠型品種分枝數(shù)要遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于半秋眠型和非秋眠型品種。非秋眠型品種對溫度降低更敏感,降溫能更明顯抑制非秋眠性品種的分枝發(fā)育,使分枝數(shù)減少；秋眠型品種分枝數(shù)只在降溫和光長縮短互作時才顯著減少（P＜0.05）,而光長縮短時各個品種分枝數(shù)變化不明顯。這是因為溫度變化直接影響物質(zhì)轉(zhuǎn)移運輸和對水分的利用效率以及腋芽發(fā)育的生理生化反應(yīng),甚至促使腋芽進(jìn)入休眠,從而影響分枝的發(fā)育,而光照變化對秋眠型品種的影響并不是馬上發(fā)生,是經(jīng)過體內(nèi)許多基本變化后表現(xiàn)出的綜合效應(yīng)。

3.2 不同秋眠型品種莖粗增長量、平均節(jié)間長和直立性變化分析莖的生長反映了苜蓿生長的健壯程度,是綜合性狀的體現(xiàn),生長健壯的植株會有較高的生物量。光照條件不僅影響光合作用的速度和能力,還直接影響植物的發(fā)育,在長日照植物中表現(xiàn)尤為突出[10]。紫花苜蓿是長日照植物,對光長反應(yīng)敏感。研究表明,隨光照時間從8 h延長到16 h,枝條變的更長更直立,并有較長的莖節(jié)和較大直徑[14-15]。本研究顯示,光溫適宜條件下,不同秋眠級紫花苜蓿莖粗,節(jié)間長,直立性都維持在一定水平,非秋眠型品種莖稈最粗,秋眠型品種節(jié)間長和直立性最大；當(dāng)降溫或光長縮短時,各個品種的莖粗增長量、節(jié)間長、直立性都呈下降趨勢,這是由于溫度降低影響了細(xì)胞分裂所需酶的活性,阻礙了細(xì)胞分裂和生長,而光長縮短影響了植物有機質(zhì)的產(chǎn)生和運輸,細(xì)胞分裂得不到足夠的能量,影響植株組織分化和生長發(fā)育,導(dǎo)致植株莖桿增長緩慢,植株向上生長減緩或停止,匍匐生長增強。非秋眠型品種節(jié)間長、直立性的變化對溫度降低反應(yīng)敏感,秋眠型品種節(jié)間長、直立性對光長反應(yīng)敏感,這可能是由品種間的差異引起的；當(dāng)降溫和光長縮短互作時植株莖稈發(fā)育、節(jié)間伸長嚴(yán)重受阻,各個品種直立性都迅速降低,植株明顯趨向于匍匐性生長。

3.3 不同秋眠型品種葉長/葉寬、莖葉比和地上生物量/地下生物量變化分析苜蓿葉片是苜蓿的同化器官,象征截取光能和制造干物質(zhì)的能力,葉的生長直接影響到光合面積和光能的利用[11]。光照和溫度是影響植物光合作用的主要因素,同時也影響著葉片的形態(tài)建成,本研究表明溫度降低和光長減少使不同秋眠級品種葉長/葉寬都呈增加趨勢,這說明低溫和低光照使葉片變薄,變狹長,這樣有利于增加光的透射率,盡可能多的彌補損失的光合作用。莖葉比、地上生物量/地下生物量是牧草品質(zhì)、干物質(zhì)積累和利用價值等方面的重要指標(biāo)[16-17]。在光溫適宜條件下,植物光合作用、呼吸作用等生理生化活動旺盛,物質(zhì)轉(zhuǎn)移運輸和水分利用效率較高[18]。本研究表明,光溫變化使得莖的比例變大,莖葉比增大,這主要是因為降溫和光長縮短加速了同化器官（主要是葉）將光合產(chǎn)物向異化器官（主要是莖）的運輸；植物地下部分受環(huán)境條件改變的影響大于地上部分,因此當(dāng)降溫或光長縮短時地上生物量/地下生物量減小。對于不同秋眠級紫花苜蓿來說,莖葉比和地上生物量/地下生物量對光長縮短的反應(yīng)比對降溫的反應(yīng)更敏感,這是由于光長縮短直接影響光合作用,影響干物質(zhì)積累。本研究還表明,當(dāng)溫度降低或光長縮短時,秋眠型品種和半秋眠型品種莖葉比、地上生物量/地下生物量的變化大于非秋眠型品種的變化,這可能是因為光長變短和（或）溫度降低時,秋眠型品種更容易被觸發(fā),地上部分生長減緩,為地下部分儲存營養(yǎng)。

4 結(jié)論

光溫適宜條件下,秋眠型紫花苜蓿分枝數(shù)最多,半秋眠型品種次之,非秋眠型品種最少。非秋眠型紫花苜蓿分枝數(shù)變化對降溫的反應(yīng)比對光長縮短反應(yīng)敏感,秋眠型品種只有在降溫和光長縮短互作時,分枝數(shù)顯著減少（P＜0.05）。

降溫和光長縮短時,莖稈變細(xì),莖節(jié)縮短,苜蓿植株直立性降低。溫度和光長交互作用對莖稈生長作用最為明顯。秋眠型品種這些形態(tài)的變化受光長變化影響較大,非秋眠型品種則受溫度變化影響較大。

降溫或光長縮短使不同秋眠型品種葉長/葉寬增大,莖葉比增加,地上生物量/地下生物量降低,其中降溫和光長縮短交互作用影響最明顯,光長縮短對于3個品種的影響大于降溫的影響。

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