高玉偉，朱曉文，李 林，于志君，張釗偉，劉玉秀，夏咸柱

(軍事醫(yī)學(xué)科學(xué)院軍事獸醫(yī)研究所，吉林省人獸共患病預(yù)防與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)春 130062)

寵物犬和貓流感病毒感染

高玉偉，朱曉文，李 林，于志君，張釗偉，劉玉秀，夏咸柱

(軍事醫(yī)學(xué)科學(xué)院軍事獸醫(yī)研究所，吉林省人獸共患病預(yù)防與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)春 130062)

近十年來(lái)犬和貓流感病毒感染報(bào)道迅速增多，不僅威脅到犬和貓的健康，也對(duì)公共衛(wèi)生造成了影響。自2004年首次發(fā)生H3N8亞型流感病毒感染賽犬事件以來(lái)，犬流感一直在美國(guó)的賽犬和寵物犬中流行。在韓國(guó)和我國(guó)南方的犬群中出現(xiàn)了因H3N2亞型禽流感感染引起的肺炎病例。亞洲和歐洲均報(bào)道了貓H5N1亞型高致病性禽流感致死性感染病例，還通過(guò)實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)H5N1亞型流感病毒可在貓與貓之間水平傳播。這些現(xiàn)象預(yù)示著流感病毒進(jìn)一步獲得了感染哺乳動(dòng)物的能力，其公共衛(wèi)生意義需引起關(guān)注。為此，本文對(duì)犬和貓流感病毒感染的流行病學(xué)、臨床癥狀、發(fā)病機(jī)制、診斷和防控措施進(jìn)行了綜述。

寵物;犬;貓;流感病毒

近年來(lái)，A型流感病毒對(duì)犬和貓的感染引起了人們廣泛的關(guān)注。上世紀(jì)七十年代的研究表明貓對(duì)流感病毒易感，但未發(fā)現(xiàn)自然感染病例，犬的感染則極少有報(bào)道。自2004年起情況發(fā)生了變化，犬和貓感染流感病毒病例報(bào)道增多。在美國(guó)，A型H3N8亞型流感病毒由馬傳到賽犬，并伴隨嚴(yán)重的臨床癥狀，還發(fā)現(xiàn)該病毒已傳播到寵物犬中［1，2］。在韓國(guó)，A型H3N2亞型流感引起的犬呼吸道疾病已經(jīng)有報(bào)道［3，4］，我國(guó)南方也發(fā)現(xiàn)了 H3N2亞型流感病毒對(duì)犬的感染。更重要的是出現(xiàn)A型H5N1亞型高致病性禽流感病毒對(duì)犬和貓的致死性感染［5，6］。人們擔(dān)心流感病毒通過(guò)在哺乳動(dòng)物宿主內(nèi)的適應(yīng)更容易獲得感染人的能力。我國(guó)約有寵物犬約1.5億只、貓5 000萬(wàn)只，這些動(dòng)物類(lèi)接觸密切。流感病毒一旦獲得在犬或貓群中持續(xù)傳播的能力將對(duì)犬、貓的保健，特別是人類(lèi)健康產(chǎn)生巨大影響。

1 流行病學(xué)

已發(fā)現(xiàn)馬源H3N8、禽源H5N1和人源H3N2亞型流感病毒對(duì)犬的感染，禽源H5N1亞型流感病毒對(duì)貓的感染。此外，還發(fā)現(xiàn)多種亞型流感病毒可以通過(guò)人工接種的方式感染貓。

1.1 H3N8亞型流感病毒感染

鑒于H3N8亞型流感病毒對(duì)犬的感染持續(xù)存在并在犬群中流行，美國(guó)疾病控制中心確認(rèn)其為“一種新出現(xiàn)的犬類(lèi)病原微生物”并將其命名為“犬流感”。

2004年1月，在美國(guó)佛羅里達(dá)，22只比賽用灰獵犬發(fā)生了呼吸道疾病，其中8只死亡，死亡犬在臨床上呈現(xiàn)出血性氣管炎、支氣管肺炎、胸膜炎和血管炎且伴隨高熱。另外14只犬表現(xiàn)為發(fā)熱、咳嗽等中度的呼吸道癥狀。從死亡犬的肺組織勻漿中分離到H3N8亞型流感病毒，應(yīng)用免疫組化檢測(cè)方法在犬的呼吸道發(fā)現(xiàn)H3亞型陽(yáng)性抗原顆粒?？祻?fù)犬血清均對(duì)H3N8亞型流感病毒呈陽(yáng)性。還發(fā)現(xiàn)與發(fā)病接觸的臨床健康犬50%抗體陽(yáng)性。用從發(fā)病犬肺勻漿中分離的H3N8病毒人工接種健康犬后，可在接種犬呼吸道內(nèi)檢測(cè)到復(fù)制病毒，感染犬無(wú)明顯臨床癥狀，但可出現(xiàn)血清陽(yáng)轉(zhuǎn)。到2004年的夏季，美國(guó)有6個(gè)州出現(xiàn)病例，2005年上半年有11個(gè)州出現(xiàn)病例，且通過(guò)血清學(xué)調(diào)查表明H3N8病毒不僅感染比賽用灰獵犬，也可感染寵物犬。至2008年，美國(guó)有25個(gè)州出現(xiàn)了寵物犬感染病例。截止到2009年5月美國(guó)已有30個(gè)州發(fā)現(xiàn)犬流感的存在，發(fā)病場(chǎng)所多為寵物店和犬場(chǎng)等。對(duì)源自灰獵犬和寵物犬的H3N8亞型毒株的基因序列進(jìn)行分析表明，這些犬源H3N8亞型流感病毒與上世紀(jì)90年代在美國(guó)流行的H3N8亞型馬流感病毒親緣關(guān)系極近。Crawford等認(rèn)為是病毒在賽場(chǎng)內(nèi)由馬直接傳播給犬［2］。血清學(xué)回顧性調(diào)查表明，跨種傳播可能發(fā)生在1998～2003年之間。對(duì)犬 H3N8病毒的 HA和NA基因序列分析發(fā)現(xiàn)至少有3個(gè)氨基酸是犬源病毒特異性的，推測(cè)是這些氨基酸的適應(yīng)性變異導(dǎo)致病毒在犬群中持續(xù)存在。另一方面，與人間流行的季節(jié)性流感病毒的變化規(guī)律不同，在犬群中流行的H3N8病毒尚未出現(xiàn)抗原漂移。在英國(guó)，通過(guò)對(duì)有肺炎癥狀犬的血清學(xué)、免疫組織化學(xué)和分子生物學(xué)檢測(cè)也證實(shí)了H3N8亞型流感病毒對(duì)犬的感染。2002年，英國(guó)的一群獵狐犬表現(xiàn)出重癥呼吸道癥狀，對(duì)康復(fù)犬的血清學(xué)檢測(cè)表明存在H3N8抗體，這些犬在發(fā)病前一周曾飼喂過(guò)生馬肉和內(nèi)臟。

1.2 H3N2亞型流感病毒感染

2007年，在韓國(guó)，Song等從表現(xiàn)嚴(yán)重呼吸道癥狀的犬體內(nèi)分離到禽源H3N2亞型流感病毒進(jìn)而通過(guò)動(dòng)物實(shí)驗(yàn)證實(shí)了病毒對(duì)犬的致病性［4，7］。我國(guó)李守軍等人自2006起也發(fā)現(xiàn)在南方由H3N2亞型流感病毒引起的犬肺炎較為常見(jiàn)(未發(fā)表數(shù)據(jù))。

1.3 H5N1亞型流感病毒感染

2004年亞洲高致病性禽流感疫情爆發(fā)時(shí)，在泰國(guó)的狗血清中檢出H5N1亞型禽流感病毒抗體的存在，被檢的629只犬中，有四分之一抗體陽(yáng)性。2006年泰國(guó)的一只犬在吞食了禽流感感染鴨的生肉后發(fā)病，從病犬的體內(nèi)分離到H5N1亞型禽流感病毒。通過(guò)人工感染實(shí)驗(yàn)，人們發(fā)現(xiàn)H5N1亞型流感病毒對(duì)犬的致病性可能存在毒株依賴性。分別用A/cat/Germany/R606/2006和A/chicken/GxLA/1204/2004兩株H5N1亞型流感病毒感染犬時(shí)發(fā)現(xiàn)接毒犬血清抗體轉(zhuǎn)陽(yáng)，但除結(jié)膜炎和接毒后2 d內(nèi)出現(xiàn)短暫的體溫升高外，沒(méi)有觀察到明顯臨床癥狀。鼻腔短期排毒且低滴度或者沒(méi)有檢到感染的病毒［8］。但與之不同的是Chen Y等［9］以A/barheadedgoose/Qinghai/3/05人工感染犬后，犬出現(xiàn)厭食、發(fā)燒、結(jié)膜炎、呼吸急促和咳嗽等癥狀，病毒在上呼吸道和下呼吸道都有復(fù)制，且有一只犬發(fā)病死亡。這些結(jié)果說(shuō)明，盡管存在毒株依賴性，但H5N1亞型禽流感病毒對(duì)犬是易感的，并且可能通過(guò)鼻腔向外排毒。一旦犬可以作為流感感染［6］的中間宿主，將對(duì)人類(lèi)的健康構(gòu)成重大威脅。

H5N1亞型禽流感病毒對(duì)貓科類(lèi)動(dòng)物的感染最早發(fā)現(xiàn)于2004年的泰國(guó)［6］，隨后因高致病性禽流感疫情在多個(gè)國(guó)家蔓延，歐洲也發(fā)現(xiàn)了貓感染禽流感的案例。奧地利格拉茨附近的動(dòng)物避難所發(fā)現(xiàn)3只貓感染H5N1亞型禽流感病毒，并且血清轉(zhuǎn)陽(yáng)。實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步證實(shí)從人病例分離出來(lái)的流感病毒對(duì)貓產(chǎn)生高致病性，并且可以在貓與貓之間傳播［6］。貓科動(dòng)物感染禽流感均是在當(dāng)?shù)氐那蓊?lèi)禽流感疫情發(fā)生的時(shí)候，推測(cè)可能是由于貓科動(dòng)物通過(guò)食入感染的鳥(niǎo)、天鵝、鵝、雞或鴿子而被感染。

1.4 其他亞型流感病毒感染

甲型H1N1亞型流感人間大流行期間，我國(guó)農(nóng)業(yè)部新聞辦發(fā)布消息稱:2009年11月25日，接到中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)報(bào)告，該校動(dòng)物醫(yī)學(xué)院臨床醫(yī)院從52份發(fā)病犬鼻咽拭子樣品中，檢出兩份樣品呈甲型H1N1流感病原學(xué)陽(yáng)性?；蛐蛄蟹治霰砻?，該病毒與當(dāng)前人群中流行的病毒同源性為99%。此次狗感染甲型H1N1流感病毒，極有可能是由養(yǎng)狗或者與狗有密切接觸的甲型H1N1流感病人傳染。另外，在美國(guó)還發(fā)現(xiàn)了甲型 H1N1流感病毒對(duì)貓的感染［10］。

上世紀(jì)70年代前的血清調(diào)查結(jié)果表明很少在貓?bào)w內(nèi)發(fā)現(xiàn)流感病毒抗體。已檢測(cè)的流感病毒亞型包括H1－H8，其中只有 H3亞型抗體陽(yáng)性，但鑒于當(dāng)時(shí)的技術(shù)條件，尚不能確定檢出的是特異性抗體還是因血清中的唾液酸類(lèi)似物造成的非特異性抑制。應(yīng)用人 H2N2、人 H3N2、海豹 H7N7流感病毒和禽H7N3接種貓后發(fā)現(xiàn)這些流感病毒可在貓呼吸道內(nèi)復(fù)制并導(dǎo)致抗體陽(yáng)轉(zhuǎn)，但均不能引起臨床癥狀。

2 臨床癥狀

H3N8亞型流感病毒感染犬的臨床特征與副流感病毒感染犬引起的“犬窩咳”極為相似。犬在感染后2～3 d出現(xiàn)臨床癥狀，包括精神沉郁、食欲減退和流鼻涕。隨著病程的發(fā)展，鼻涕由清亮逐漸轉(zhuǎn)為粘液狀。多數(shù)感染犬體溫會(huì)升高，但呈低燒。持續(xù)性咳嗽是本病的一個(gè)最主要的特點(diǎn)，病犬的干咳可持續(xù)數(shù)周。大多數(shù)病犬會(huì)表現(xiàn)出肺炎或支氣管肺炎并伴有異常肺音。值得注意的是約有1/4的犬感染病毒后不表現(xiàn)臨床癥狀，但這些犬可向外界排毒。因此對(duì)有散發(fā)病例出現(xiàn)的犬群需要加強(qiáng)監(jiān)測(cè)。

H5N1亞型流感病毒感染貓的潛伏期約為2～3 d，臨床表現(xiàn)主要為發(fā)熱、昏睡，第三眼瞼突出，結(jié)膜炎以及呼吸困難，也可見(jiàn)到鼻涕增多。癥狀嚴(yán)重的貓可能在癥狀出現(xiàn)后突然死亡，部分貓表現(xiàn)出驚厥和共濟(jì)失調(diào)等神經(jīng)癥狀，也有部分貓呈現(xiàn)亞臨床感染現(xiàn)象。H5N1感染犬的潛伏期與貓類(lèi)似，也為2～3 d，可表現(xiàn)出發(fā)熱、結(jié)膜炎，呼吸急促和咳嗽。

3 發(fā)病機(jī)制

H3N8亞型流感病毒感染犬主要是通過(guò)呼吸道傳播，可迅速在犬群中擴(kuò)散。感染犬表現(xiàn)出血性氣管炎、支氣管肺炎、胸膜炎和血管炎，肺部呈暗紅色乃至黑色，觸感堅(jiān)硬，胸腔縱膈常有出血并且在胸膜腔內(nèi)有漿液性滲出。病理觀察可見(jiàn)因水腫和炎性細(xì)胞浸潤(rùn)引起的肺泡壁變薄。肺泡腔內(nèi)可見(jiàn)細(xì)胞碎片的聚集、嗜中性粒細(xì)胞和巨噬細(xì)胞的浸潤(rùn)。少數(shù)感染犬呈現(xiàn)出血性肺炎。

H5N1亞型流感病毒對(duì)貓感染的有效途徑還不確定［12］。貓可通過(guò)呼吸道感染流感病毒，也可通過(guò)口服感染，因此除呼吸道感染外，也不能完全排除消化道感染。鼻咽部，氣管和肺是病毒復(fù)制的主要場(chǎng)所，腸道內(nèi)容物、尿液和糞便也可分離到流感病毒，因此推測(cè)流感病毒在感染貓后同時(shí)在上呼吸道和消化道內(nèi)復(fù)制。經(jīng)呼吸道感染的貓?jiān)诟腥痉闻荼诘蘑蛐头闻菁?xì)胞后，流感病毒便在貓的下呼吸道內(nèi)復(fù)制。流感病毒在肺中的復(fù)制會(huì)引發(fā)肺泡損傷性病灶。病毒最后到達(dá)肝臟、心臟、腦、腎小球和腎上腺，有時(shí)還會(huì)在脾臟和胰腺中復(fù)制。病毒在初始感染器官和二次感染器官中大量復(fù)制，導(dǎo)致動(dòng)物出現(xiàn)臨床癥狀。臨床上感染流感病毒的貓從感染后第3天開(kāi)始排毒，直到感染后第7天或更長(zhǎng)時(shí)間。除了呼吸器官損傷之外，通過(guò)口服途徑感染的貓還具有扁桃體以及頭部與頸部的淋巴結(jié)出血點(diǎn)。在肺部可檢測(cè)到病毒抗原，并且和肺的病理?yè)p害有關(guān)。在呼吸器官之外的腦、肝、腎和心也可以檢測(cè)到病毒。實(shí)驗(yàn)接種貓?jiān)诮臃N3 d后排出低滴度的病毒并且持續(xù)排毒直到研究結(jié)束后的第7天。并且發(fā)現(xiàn)病毒可以在貓與貓之間水平傳播。

4 診斷

4.1 臨床診斷

由H3N8亞型流感病毒感染犬引的犬流感的臨床癥狀與支氣管敗血波氏桿菌及副流感病毒引起的“窩咳”引發(fā)的咳嗽、噴嚏、流鼻涕等癥狀相似，并無(wú)典型癥狀，無(wú)法依據(jù)臨床癥狀確診。

貓感染H5N1亞型流感病毒的臨床癥狀應(yīng)與由貓皰疹病毒和杯狀病毒引起的上呼吸道疾病綜合征，或是由貓衣原體、支原體感染引起的細(xì)菌性肺炎相區(qū)別。應(yīng)將貓的臨床癥狀與當(dāng)?shù)伉B(niǎo)類(lèi)感染H5N1亞型高致病性禽流感病毒的流行病學(xué)情況聯(lián)系在一起來(lái)診斷病情。

4.2 實(shí)驗(yàn)室診斷

4.2.1 病原學(xué)診斷:病毒分離是診斷流感的金標(biāo)準(zhǔn)。取發(fā)病動(dòng)物的鼻、咽拭子或鼻洗液咽部拭子，經(jīng)處理后接種于人胚腎、猴腎或雞胚羊膜囊中，一般3～5 d即可獲得陽(yáng)性結(jié)果。但應(yīng)注意需要在有相應(yīng)生物安全資質(zhì)的實(shí)驗(yàn)室中進(jìn)行。

4.2.2 血清學(xué)診斷:血清學(xué)診斷可取急性期病中和病后3～4周的雙份血清，采用血凝抑制試驗(yàn)、酶聯(lián)免疫吸附試驗(yàn)、補(bǔ)體結(jié)合試驗(yàn)等方法測(cè)定抗流感病毒抗體，如滴度有4倍以上增長(zhǎng)則有診斷意義。陽(yáng)性率一般可達(dá)60%～80%。由于所需時(shí)間太長(zhǎng)。此項(xiàng)試驗(yàn)對(duì)急性期疾病的診斷和治療幫助有限。

4.2.3 分子生物學(xué)診斷:PCR技術(shù)和實(shí)時(shí)定量PCR技術(shù)可直接從分泌物中檢出流感病毒基因，比病毒培養(yǎng)法敏感、快速;但應(yīng)注意其出現(xiàn)假陽(yáng)性的問(wèn)題。M基因和NP基因可區(qū)別流感病毒的屬特異性。針對(duì)流感病毒不同亞型特異性的實(shí)時(shí)定量PCR技術(shù)正在發(fā)展中。

5 免疫預(yù)防

針對(duì)犬流感(H3N8)的防控，根據(jù)美國(guó)疾病控制中心的建議，應(yīng)用廣譜抗菌藥物治療，可縮短癥狀持續(xù)時(shí)間，針對(duì)較為嚴(yán)重的犬可進(jìn)行抗病毒和支持療法，同時(shí)補(bǔ)充能量，發(fā)熱犬應(yīng)及時(shí)退燒。對(duì)發(fā)病早期的犬或暴露在感染環(huán)境的高危犬給予抗病毒藥物可獲得良好的效果。美國(guó)農(nóng)業(yè)部(USDA)已批準(zhǔn)一種滅活疫苗［13］，用于犬流感的免疫預(yù)防，可有效降低犬群的整體發(fā)病率、發(fā)病病程和引起的肺部損傷，但尚不能提供100%保護(hù)。

貓H5N1亞型流感病毒感染尚沒(méi)有得到批準(zhǔn)的疫苗。以金絲雀痘病毒［14］和腺病毒［15］為載體的疫苗可誘導(dǎo)良好免疫反應(yīng)。滅活疫苗對(duì)貓的安全性和免疫原性還需進(jìn)一步研究。

6 展望

在上個(gè)世紀(jì)，很少發(fā)現(xiàn)流感病毒對(duì)食肉目動(dòng)物的感染，然而在2002年之后，流感病毒感染食肉目動(dòng)物的種類(lèi)開(kāi)始增加，2002年發(fā)現(xiàn)了流感病毒對(duì)虎的感染，2004年發(fā)現(xiàn)了H5N1亞型流感病毒對(duì)貓的感染。同年出現(xiàn)了H3N8亞型流感病毒對(duì)犬的感染。在過(guò)去的10年時(shí)間里，H5N1亞型高致病性禽流感病毒的感染已蔓延至食肉目的7個(gè)種，包括圈養(yǎng)虎和美洲豹、家貓貍貓、犬、石貂、美洲貂和貉［11］。特別是人們發(fā)現(xiàn)該病毒還能夠在貓與貓之間水平傳播。這一現(xiàn)象說(shuō)明流感病毒已進(jìn)一步獲得了感染哺乳動(dòng)物的能力，其公共衛(wèi)生學(xué)意義應(yīng)引起關(guān)注。對(duì)于研究人員而言，可以以犬科和貓科動(dòng)物為模型分析流感病毒對(duì)哺乳動(dòng)物的感染力增強(qiáng)原因，進(jìn)而闡明流感病毒感染哺乳動(dòng)物的分子機(jī)制。

另一方面，H3N8亞型流感病毒已被確認(rèn)為“一種新出現(xiàn)的犬類(lèi)病原微生物”在美國(guó)的犬群中持續(xù)存在。我國(guó)目前尚無(wú)犬流感(H3N8)的報(bào)道，但在韓國(guó)發(fā)生的H3N2亞型流感病毒感染犬的現(xiàn)象已在我國(guó)南方出現(xiàn)。當(dāng)前需要建立相關(guān)檢測(cè)技術(shù)，加強(qiáng)犬、貓流感的監(jiān)測(cè)與調(diào)查，開(kāi)展疫苗研究工作。更為重要的是，在亞洲、歐洲和美洲幾乎同時(shí)發(fā)生H3亞型流感病毒(H3N8和H3N2)在犬群中的傳播，人類(lèi)可能通過(guò)與犬的密切接觸而增加被該病毒感染的機(jī)會(huì)。這兩種H3亞型流感病毒與季節(jié)性H3亞型流感病毒的抗原性并不相同，一旦獲得感染人的能力，不排除會(huì)引起類(lèi)似甲型H1N1流感大流行的可能。

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Influenza Virus Infection in Dogs and Cats

GAO Yu-wei，ZHU Xiao-wen，LI Lin，YU Zhi-jun，ZHANG Zhao-wei，LIU Yu-xiu，XIA Xian-zhu
(Institute of Military Veterinary Medicine，Academy of Military Medical Sciences，Key laboratory of Jilin Province for Zoonosis Prevention and Control，Changchun 130062，China)

During the last decade，the reports of dog and cat infection with influenza virus are rapidly increasing.The epidemic of influenza in dogs and cats not only threatened the health of these pets，but also had an impact on public health.Since the first outbreak of H3N8 influenza A virus infection in racing dogs in 2004，canine influenza was keeping on circulating in dogs in the United States.In South Korea and southern China，the dog pneumonia cases due to H3N2 avian influenza A virus infection were repeatedly reported.Lethal infections in cats caused by H5N1 virus were found in Asia and Europe.Surprisingly，the transmission of H5N1 virus from cat to cat was observed in experimental infection study.These phenomena indicated that influenza virus has further acquired the ability to infect mammals and we should pay much attention to the public sanitation significance of influenza in dogs and cats.In this article the epidemiology，clinical signs，pathogenesis，diagnosis and preventive measures for influenza in dogs and cats were reviewed.

Pet;Dog;Cat;Influenza virus

R33;R184

A

1671-7856(2010)11、12-0029-04

10.3969/j.issn.1671.7856.2010.11、12.008

2010-08-20

國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃 (2011CB505002)。

高玉偉(1973－)，男，副研究員，博士，主要從事動(dòng)物病毒學(xué)研究。E-mail:gywtext@yahoo.com.cn。