許漢奎

動物飛行的進(jìn)化

許漢奎

蜻蜓化石(其翅不能合起來)

像鳥一樣自由地在天空翱翔,是人類長期的夢想。在古希臘神話傳說中就有建筑師和雕刻師代達(dá)羅斯用自己制造的翅膀成功逃離了克里特島,顯然,這對人類是不可能的,但卻說明飛行對動物來說確實(shí)是有很大的優(yōu)勢,因能飛就意味著其活動和捕食范圍大大地?cái)U(kuò)大了,而且一遇危險(xiǎn)就可以迅速逃離,這也是會飛的動物很少形成化石的原因。盡管會飛有如此大的魅力,但會飛的動物畢竟是少數(shù),因?yàn)轱w行不僅要克服強(qiáng)大的地心引力,要消耗更多的能量,而且還得掌握飛行的技巧,所以每種會飛的動物都是經(jīng)歷了長期進(jìn)化才獲得的。從動物的飛行中,人們不僅可以清楚見到動物的進(jìn)化過程,甚至可以從中得出進(jìn)化的規(guī)律。

不同動物飛行的進(jìn)化

在諾大的動物界中,能夠飛行的只有昆蟲、翼龍、鳥類和蝙蝠,盡管它們屬于完全不同的大類,但在飛行進(jìn)化中卻有許多近似之處。

1.昆蟲飛行的進(jìn)化昆蟲屬于節(jié)肢動物門,是地球上的第一個(gè)飛行者。節(jié)肢動物早在距今5.6億年前已出現(xiàn)了,是地球上最早出現(xiàn)的動物之一,到了距今5.4億年至5億年間的寒武紀(jì),節(jié)肢動物中的三葉蟲已成了海中的統(tǒng)治者。昆蟲只是節(jié)肢動物門中的一個(gè)綱,即昆蟲綱,但昆蟲數(shù)量眾多,僅現(xiàn)生的就多達(dá)100萬種以上,占現(xiàn)代動物界種數(shù)的80%以上。昆蟲出現(xiàn)的年代較晚,它是在距今4億年的泥盆紀(jì)時(shí),可能是從節(jié)肢動物門中的多毛綱進(jìn)化而來,它們最初也是生活于水中。后來隨著泥盆紀(jì)植物大規(guī)模登上陸地,使陸地充滿了勃勃生機(jī)時(shí),昆蟲也隨之登陸了。早期的植物都較矮小,根、莖、葉不發(fā)育,所以昆蟲在陸地上爬行也能吃到它們,但隨著植物的進(jìn)化,到了距今3.8億年的泥盆紀(jì)晚期,植物世界出現(xiàn)了一些較高大的喬木或灌木,而且越來越占據(jù)優(yōu)勢,這時(shí)在地上爬的昆蟲已越來越不易覓食了,為了便于從一棵高的樹上到另一棵樹上覓食,有些昆蟲從原先為了在水中能增加呼吸面積而在中、后胸長出的側(cè)突,這時(shí)派上了用場,它們進(jìn)一步向外延伸而成了膜狀翅和關(guān)節(jié),并利用它來進(jìn)行短距離的滑翔,可惜尚未發(fā)現(xiàn)這類昆蟲化石,因早期陸生昆蟲化石實(shí)在太稀少了。隨著這一優(yōu)勢的不斷發(fā)揮和完善,滑翔距離越來越長,最終發(fā)生了質(zhì)變,使滑翔的器官變成會飛翔的翅?，F(xiàn)在發(fā)現(xiàn)的最早具有完善的翅和關(guān)節(jié)的昆蟲化石是在距今約3.5億年的石炭紀(jì)早期,這可能距早期出現(xiàn)會滑翔的昆蟲已相隔了幾千萬年了。據(jù)美國學(xué)者2002年對英國一距今4.1億年的昆蟲下顎化石的研究,推斷它應(yīng)屬有翅類。如果真是如此,那么昆蟲會飛的時(shí)間將大大提前。

早期會飛的昆蟲都是屬于較原始的橫翅類或古翅類,它們的翅像蜻蜓一樣不能合起來。到后來才進(jìn)化為后翅類或新翅類,即翅可以合起來,位于身體之側(cè),這看似簡單,卻也經(jīng)過不斷進(jìn)化而來。因能這樣,昆蟲就可以在不飛時(shí),躲在較小的空間而行動自如了,既保護(hù)自己,又不影響飛行。

2.翼龍飛行的進(jìn)化昆蟲很小,要飛起來相對容易,翼龍屬于脊椎動物,而且體型較大,要飛起來談何容易,所以翼龍開創(chuàng)了脊椎動物飛行的歷史。

翼龍屬于脊椎動物門中的爬行綱,雙弓亞綱,翼龍目,它最早可能出現(xiàn)于距今2億年的三疊紀(jì)末期,但化石只見于之后的侏羅紀(jì)和白堊紀(jì),比恐龍出現(xiàn)晚。恐龍屬雙弓亞綱、恐龍目,兩者很不同。翼龍的前肢很發(fā)達(dá),尤其前肢的5個(gè)指非常特別,第一至第三指很小,只能起到一點(diǎn)抓握的作用,而第四個(gè)指卻變得又粗又長,且與皮膜相連,使得前肢與身體相連的皮膜大大延長,形成一巨大而強(qiáng)有力的奇特翅膀,第五指完全退化了(圖2)。翼龍就是靠著這樣的翅膀在空中飛行、覓食,相反、后肢由于運(yùn)動少,而變得越來越細(xì)弱,甚至靠它在樹枝上都站不穩(wěn),所以只能用它來把身體倒掛在樹上,而形成一種奇特的休息和睡眠方式(圖3)。翼龍的大小差別很大,早期個(gè)體均較小,尾巴很長,有的僅幾十厘米,后來才逐漸變大,且尾巴變短。最大的翼龍是產(chǎn)于美國和墨西哥交界處,其翼展竟達(dá)12米(有的資料為15米)(圖4),與一架小型戰(zhàn)斗機(jī)差不多,其他翼龍也多在6—7米,所以它們不愧為空中霸王,不僅可以襲擊一些動物,甚至可以把小的霸王龍吃掉。

對于翼龍的飛行能力,學(xué)者間頗有爭論,有的認(rèn)為其皮膜只能進(jìn)行滑翔而已;但有的認(rèn)為它們可以飛行,因許多翼龍化石是產(chǎn)于離海和湖不遠(yuǎn)的地方,而且其長嘴和利齒也表明它們以魚類為食的,這說明它們完全可像鳥一樣從空中突然沖入水中捕食,并且從水中又迅猛躍起。

如此奇特的翼龍是如何飛起來的一直是個(gè)謎,直到越來越多會滑翔的蜥蜴化石被發(fā)現(xiàn),才揭開這個(gè)謎,如在馬達(dá)加斯加發(fā)現(xiàn)了距今2.8億年的二疊紀(jì)的韋格替蜥及分別產(chǎn)于英國和美國距今2億年的三疊紀(jì)晚期的滑翔蜥和伊卡洛斯蜥,這些蜥蜴化石都是在身體兩側(cè)長有皮膜,且與四肢相連,并靠著這層皮膜進(jìn)行滑翔。當(dāng)這些會滑翔的蜥蜴中的一種其基因發(fā)生突變時(shí),就會促使前肢指骨變粗變長,并與皮膜相連,使皮膜大大擴(kuò)大從而進(jìn)化成會飛的翼龍(圖5)。早期的翼龍個(gè)體較小,尾巴較長,均與滑翔的蜥蜴相近。由于翼龍具有優(yōu)勢,可以獲得更多的食物,尤其是高蛋白的魚類,因而個(gè)體越來越大,尾巴越來越短,以便更利于飛行。盡管翼龍?jiān)诰嘟?億多年前的侏羅紀(jì)晚期到白堊紀(jì)得到很大發(fā)展,但它們與恐龍一樣,在距今6500萬年的白堊紀(jì)末期滅絕了。

3.鳥類飛行的進(jìn)化鳥類與其他動物區(qū)別也很大,人們對它如何進(jìn)化而來?也一直倍受困擾,一直到1861年德國發(fā)現(xiàn)了始祖鳥(圖6),才知道它們原來起源于爬行類,因它們的翅膀還保留著爬行動物前肢殘留的爪子,嘴內(nèi)還有牙齒,而且沒有鳥類特有胸骨突,另有長長的尾巴……。但究竟是起源于爬行類中的鱷類?槽齒類?或恐龍類?仍眾說紛云。到70年代,美國耶魯大學(xué)奧斯特洛姆教授根據(jù)恐爪龍和始祖鳥之間的骨骼極其相似,而認(rèn)為鳥類應(yīng)起源于恐龍類,但由于過去發(fā)現(xiàn)的恐龍化石均較大,而且皮膚為堅(jiān)硬的瘤狀(據(jù)世界上發(fā)現(xiàn)的5塊恐龍皮膚化石碎片確定的)等與鳥類仍區(qū)別甚大,因而未得到公認(rèn)。一直到1996年,在遼寧西部義縣四合屯發(fā)現(xiàn)一體長68厘米,全身長毛的龍鳥化石(圖7,8),恐龍起源論才引起廣泛矚目。龍鳥最初被認(rèn)為是鳥類的真正祖先,因它身上長滿毛,這是鳥類的特征,但它又尚未進(jìn)化為羽毛。后來經(jīng)過國內(nèi)、外學(xué)者的進(jìn)一步研究,才確定它為恐龍類。后來又在該地發(fā)現(xiàn)了幾種長毛的小型恐龍,甚至發(fā)現(xiàn)了幾種長羽毛的恐龍,至此,鳥類是從恐龍進(jìn)化而來終于得到大多數(shù)學(xué)者的支持。

但恐龍是如何飛起來?卻有不同的觀點(diǎn),有些學(xué)者認(rèn)為是一些樹棲型的恐龍由滑翔進(jìn)而一步步飛起來的,如始祖鳥它80%的特征像恐龍,僅20%像鳥類,它體型較大,后肢長而有力,尾巴很長,故它只能進(jìn)行滑翔。有趣的是,在義縣還發(fā)現(xiàn)一種極其特別的小盜龍化石,它全長只有39厘米,特別是其中的顧氏小盜龍,其后腿竟長在臀窩處,而且前、后肢均長羽毛,成為長“4個(gè)翅膀”的恐龍,而且它的羽毛與鳥類一樣,即羽枝兩側(cè)的羽毛是不對稱的,而很多恐龍的羽毛和鳥不同,是對稱的(圖10),這種恐龍也只能是滑翔而已,很顯然,它們距離飛行也只是一步之遙而已。另一些學(xué)者認(rèn)為可能是地棲型恐龍?jiān)诳焖倥苤羞M(jìn)行滑翔,并最終進(jìn)化為飛行的,如義縣就發(fā)現(xiàn)一種長羽毛的恐龍——中國獵龍(圖11),它身長不足1米,腦頗大,前肢能夠像鳥翅膀一樣側(cè)向收攏和張開,后肢修長,具有很強(qiáng)的奔跑能力,奔跑中它會滑翔一段距離。隨著滑翔,前肢翅膀越來越發(fā)達(dá),有些種類最后終于能飛起來了。

4.蝙蝠飛行的進(jìn)化蝙蝠屬于哺乳動物綱中的翼手目,它與翼龍完全是屬于兩個(gè)不同的大類,生存的年代也完全不同,翼龍生存于6500萬年前的中生代,而蝙蝠類是生存于5500萬年之后的新生代,兩者相隔至少在1000萬年;而且外形也很不同,尤其是頭骨,區(qū)別很大,另外蝙蝠個(gè)體均較小,以昆蟲為食,故嘴很短,既使吸血蝙蝠嘴也短,它是胎生,需哺乳幼崽,它前肢的5個(gè)指均較長,且均與皮膜相連,成支撐皮膜的骨架(圖12),使翅膀皮膜更牢,更便于飛行,它沒有尾巴……。但它們之間也有許多相似之處,如①蝙蝠也是利用前肢和身體相連的皮膜做為飛行的器官;②它的后肢也細(xì)弱,故也只能用它把身體倒掛在樹枝和巖石上進(jìn)行休息和睡覺;③與翼龍一樣全身也長滿細(xì)的毛來保暖。

蝙蝠與其他哺乳動物區(qū)別很大,它是如何會飛的,是由何種動物進(jìn)化而來;也一直是個(gè)謎,顯然,它不可能由翼龍進(jìn)化而來,因翼龍滅絕1000萬年后才出現(xiàn)蝙蝠,故兩者毫無關(guān)系。直到最近我國科學(xué)家在內(nèi)蒙古寧城地區(qū),距今6500萬年的中生代地層中發(fā)現(xiàn)一完整的哺乳動物化石——遠(yuǎn)古翔獸(圖9)才揭開這個(gè)謎。因該化石體長僅12—14厘米,體重70克,大小與小型飛鼠和小蝙蝠類(蝙蝠分大、小兩大類)相當(dāng),它也具短的嘴,以及高度特化的食蟲性牙齒和四肢及身體相連的皮膜,全身也覆蓋濃密的細(xì)毛等,顯然這是一種小型樹棲型食蟲動物,而且靠身體的皮膜可以從一棵樹上滑翔至另一棵樹上,以便覓食和躲避攻擊。顯然這種動物與蝙蝠很接近,所以經(jīng)過基因突變,也就會像飛翔蜥蜴進(jìn)化為翼龍一樣,進(jìn)化為會飛的蝙蝠。

然而,大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為遠(yuǎn)古翔獸屬于后來就已經(jīng)滅絕的一類早期哺乳動物,它們并非蝙蝠的直接祖先，可能是由與遠(yuǎn)古翔獸類的、會滑翔的、具有皮膜的哺乳動物進(jìn)化而來。分子生物學(xué)的研究支持生活在熱帶、白天飛行、體型較大的食果蝙蝠起源于分布更廣泛、夜間飛行、主要以昆蟲為食的小型蝙蝠。而這些小型蝙蝠起源于大約5200—5000萬年前之間的北美地區(qū),那時(shí)正是新生代地球溫度最高的一個(gè)時(shí)期。

動物飛行進(jìn)化的啟示

從以上4類屬于完全不同類群的動物,獨(dú)立進(jìn)化出飛行能力的過程中,我們可以得到如下的啟示:

(1)會飛的動物都是由會滑翔的動物進(jìn)化而來。它們不可能越過滑翔階段而直接變成飛行者。而且在飛行階段中也在不斷地進(jìn)化,如鳥類就由距今1.45億年的早期古鳥類到距今5000多萬年進(jìn)化為今鳥類;蝙蝠也由早期不具備發(fā)射超聲波及利用回聲定位來捕捉獵物的本領(lǐng),到后來才具備。美國學(xué)者在2008年于懷俄明州距今5000多萬年的灰?guī)r地層中,就找到一個(gè)保存非常完整的蝙蝠化石——“芬尼氏爪蝠”(Onychonycteris finneyi),它具有巨大的腳爪,原始的翼和寬的尾巴……顯示了一種原始的特征,在這原始蝙蝠的內(nèi)耳部分,就沒有發(fā)育的耳蝸,而這恰恰是蝙蝠接受超音波的構(gòu)造。

(2)動物飛行都是為了能取得更大生存優(yōu)勢。翼龍和蝙蝠兩者不僅屬很不相同的大類,而且相隔近1000多萬年,但它們卻發(fā)育了很相似的飛行結(jié)構(gòu)和極特別的生活習(xí)性,這充分說明生物的進(jìn)化可沿著一條趨同的規(guī)律在進(jìn)行著,這規(guī)律就是只要能更好地適應(yīng)環(huán)境,它就能發(fā)生,而且發(fā)展下去,否則它就會消失,也就是達(dá)爾文所說的適者生存,不適者淘汰。如動物長皮膜,能適于飛行,可更好地適應(yīng)環(huán)境,取得更大生存優(yōu)勢。所以,它在中生代可以在爬行動物中出現(xiàn),也會在新生代的哺乳動物中存在。

(3)生物都是在不斷進(jìn)化中。盡管蝙蝠和翼龍都有皮膜的翅膀,但蝙蝠的翅膀要比翼龍進(jìn)化的多。蝙蝠前肢的5個(gè)指頭分別均與皮膜相連,使得翅膀更堅(jiān)固,更便于快速飛行,以便捕捉飛行中的昆蟲。既便這樣它也競爭不過鳥類,因此,它們進(jìn)化出夜間捕食的本領(lǐng),即用超聲波來捕捉昆蟲,真是魔高一尺,道高一丈!盡管翼龍的翅膀遠(yuǎn)不及蝙蝠,但在中生代它沒有競爭者,所以它只需用它的翅膀,在空中翱翔,以節(jié)省體力,僅捕食魚類和小型動物時(shí),才從空中俯沖至海里和地面,捕后從水中和地面躍起。既便距今1.5億年的侏羅紀(jì)末期至白堊紀(jì)時(shí),鳥類已出現(xiàn)了,但當(dāng)時(shí)鳥類小,遠(yuǎn)不是它的對手,就像哺乳類在距今2.3億年的三疊紀(jì)晚期幾乎與恐龍同時(shí)出現(xiàn)了,但當(dāng)時(shí)它個(gè)體小,數(shù)量少,遠(yuǎn)不是恐龍的對手一樣。

總之,盡管地球上的動、植物種成千上萬,形態(tài)千差萬別,習(xí)性千變?nèi)f化,但它們都是沿著生物進(jìn)化的規(guī)律在發(fā)展著,它們之間也有千絲萬縷的聯(lián)系。只要細(xì)心觀察,就能發(fā)現(xiàn)其中的奧妙?！?/p>