賈美清,高玉葆,楊 勇

(1.南開大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,天津 300071;2.天津師范大學(xué)水環(huán)境與水資源重點實驗室,天津 300387;3.中國民航大學(xué),天津 300300)

內(nèi)蒙古中東部草原克氏針茅和大針茅的葉性分析

賈美清1,2,高玉葆1,楊 勇3

(1.南開大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,天津 300071;2.天津師范大學(xué)水環(huán)境與水資源重點實驗室,天津 300387;3.中國民航大學(xué),天津 300300)

以內(nèi)蒙古中東部草原分布的克氏針茅和大針茅為研究對象,對不同生境和相同生境下二者的葉性特征進(jìn)行了分析研究.結(jié)果表明:在不同生境下,從典型草原西部邊緣到典型草原東部,貧瘠生境中克氏針茅和大針茅采取單位面積高氮含量的生存策略、相對肥沃生境中的克氏針茅和大針茅則采取單位面積低氮含量的生存策略,二者比葉面積的變化趨勢均與生境中前期獲得的實際降雨量變化趨勢一致,即生境中前期獲得的實際降雨量高則比葉面積相對較高;在相同生境下,克氏針茅采取高比葉面積、低單位面積氮含量的生存適應(yīng)策略,大針茅采取低比葉面積、高單位面積氮含量的生存適應(yīng)策略.

克氏針茅;大針茅;比葉面積;單位面積氮含量;單位重量氮含量

植物生態(tài)理論的主要目的之一是預(yù)測物種、群落乃至整個生態(tài)系統(tǒng)對競爭、氣候變化以及土地利用狀況的響應(yīng)[1—2].水、熱分配不均勻和過度放牧使得內(nèi)蒙古錫林郭勒盟草原退化日趨嚴(yán)重.認(rèn)清草原植被尤其是草原建群種的生長及結(jié)構(gòu)特性與環(huán)境因子的關(guān)系,對于草原恢復(fù)策略的制定具有重要的生態(tài)意義.

葉片是植物進(jìn)化過程中對環(huán)境變化較敏感且可塑性較大的器官,在不同選擇壓力下已經(jīng)形成各種適應(yīng)類型,其結(jié)構(gòu)特征最能體現(xiàn)環(huán)境因子對植物的影響或植物對環(huán)境的適應(yīng)[2].植物的葉性狀可分為結(jié)構(gòu)型性狀和功能型性狀.結(jié)構(gòu)型性狀是植物葉片的生物化學(xué)結(jié)構(gòu)特征,主要包括比葉面積(Nmass)、葉氮含量(Narea)和葉壽命等,在特定環(huán)境下保持相對穩(wěn)定.葉氮含量的增加能夠提高植物水分利用效率[3],也可以提高葉片光合能力[4—5],比葉面積的減少可以防止植物體內(nèi)水分散失.葉功能型性狀體現(xiàn)了葉片的生長代謝指標(biāo),主要包括光合速率、呼吸速率和氣孔導(dǎo)度等,隨時間和空間的變化而變化的程度相對較大.植物的這些葉性狀共同體現(xiàn)了植物為了獲得最大化碳收獲所采取的生存適應(yīng)策略[6—7].克氏針茅和大針茅是內(nèi)蒙古錫林郭勒盟重要的草場資源又是津京地區(qū)的重要綠色屏障,因此,具有不可忽視的經(jīng)濟(jì)價值和生態(tài)意義.

克氏針茅和大針茅一直受到我國科技工作者的重視 ,二者在地理分布[8]、放牧管理[9—10]、種子和種子庫[11—12]、生長與繁殖[13—15]、遺傳分化[16—18]、形態(tài)[19—20]以及抗旱性[21—23]等方面的研究已經(jīng)取得了顯著成果,在葉的結(jié)構(gòu)[24]和功能(光合)[25]方面也有少量報道.然而,有關(guān)葉片結(jié)構(gòu)型性狀對環(huán)境的適應(yīng)性研究至今鮮見報道.由于葉片結(jié)構(gòu)型性狀中的葉氮含量和比葉面積相對穩(wěn)定,其變化可以反映物種在長期進(jìn)化過程中對其生存環(huán)境的適應(yīng)特征[26].因此,本研究以內(nèi)蒙古中東部草原克氏針茅和大針茅葉片為研究對象,通過測定在不同生境和相同生境下大針茅和克氏針茅的比葉面積(SLA)和葉氮含量(包括Nmass和Narea)等葉性特征,分析和探討克氏針茅和大針茅在葉性方面對生境的適應(yīng)特征,為制定草原的保護(hù)和恢復(fù)策略提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 樣地的選取

2007年7月,在內(nèi)蒙古錫林郭勒盟草原從西到東選取5個樣地.樣地的選取參考?xì)v年氣象資料并結(jié)合實地考察的結(jié)果進(jìn)行設(shè)置,體現(xiàn)了水分梯度和無人為干擾的原則.5個樣地從西到東依次分布于滿都拉圖鎮(zhèn)東部(滿都拉圖種群)、阿巴嘎旗新浩特東部(新浩特種群)、錫林浩特市西部(錫林浩特西種群)、錫林浩特市東部(錫林浩特東種群)及西烏珠穆沁旗巴彥烏拉東北部(巴彥烏拉種群).各樣地的位置及生境特點見表1和表2.

表1 種群的位置及地理特點Table1 Locationandhabitatcharactersoffivepopulations

表2 種群的生境特點Table2 Habitafcharacferoffivepopulations

1.2 樣地的降水量測量

在設(shè)計5個樣地時,充分考慮了水分梯度對生境的影響,但是,在2007年7、8月2次采樣時,各樣地獲得的實際降雨量與樣地設(shè)置時的水分梯度仍不一致.2006年10月至2007年4月各樣地獲得的實際降雨量(降雨量-蒸發(fā)量)基本持平.2007年5月至6月各樣地獲得的實際降雨量從高到低的順序為:錫林浩特、新浩特、巴彥烏拉、滿都拉圖;5月至7月各樣地3個月內(nèi)獲得的實際降雨量順序為:滿都拉圖、新浩特、錫林浩特、巴彥烏拉(見表3).平均溫度在各樣地基本持平.上述氣象資料均由錫林浩特市氣象局提供.

表3 2007年5～6月和5～7月各樣地的降雨量和蒸發(fā)量Table 3 Amount of precipitation and evaporation in every plot from May to July in 2007

2 實驗方法

2.1 取樣及葉性指標(biāo)的測定

分別于2007年7月上旬和8月上旬,在每個樣地隨機(jī)選取50叢克氏針茅或大針茅.從每個株叢中隨機(jī)剪取一個沒有病蟲害的營養(yǎng)枝分蘗,同時剪取該分蘗從內(nèi)到外的第二片葉片,置于兩片濕潤的濾紙之間,放入塑封袋內(nèi)后封口,儲藏于黑暗的容器中帶回室內(nèi);剩余的營養(yǎng)枝分蘗放入信封中風(fēng)干,帶回實驗室在60℃下烘干48 h[27]測定葉片氮含量.

葉氮含量(Nmass)的測定:采用半微量凱氏定氮法.

葉面積的測定:從塑封袋取出葉片,迅速用吸水紙吸去葉片表面的水分,測量葉片的長和寬,然后用透明膠帶將葉片分別粘在白紙上,復(fù)印,掃描,再用Pho toshop軟件進(jìn)行分析[28—29].

葉干重(LDW)的測定:取下膠帶,烘干葉片48 h,用萬分之一的天平測量葉干重.

比葉面積、單位面積氮含量分別用下面的公式計算.

比葉面積(SLA)=葉面積/葉干重

單位面積氮含量(Narea)=單位重量氮含量(Nmass)/SLA

2.2 樣地土壤分析

2007年7月1至15日,對各樣地的土壤進(jìn)行隨機(jī)取樣.各樣地分別取0～10,10～20,20～30 cm三層的土壤樣品,設(shè)10次重復(fù),測定土壤有機(jī)質(zhì)、全氮和全磷.土壤有機(jī)質(zhì)測定采用重鉻酸鉀容量法——外加熱法,土壤全氮的測定采用半微量凱氏定氮法,土壤全磷的測定采用 HClO4—H2SO4法.

2.3 數(shù)據(jù)處理

利用 Excel和 SPSS(SPSS for Window s 13.0)對獲得的數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析.在SPSS13.0軟件上,用單因素方差分析(ANOVA)中的LSD比較不同生境下,大針茅或克氏針茅的各葉性指標(biāo)差異顯著性;利用配對樣本-t檢驗,對相同生境下大針茅和克氏針茅的各葉性指標(biāo)進(jìn)行差異顯著性檢驗.對大針茅和克氏針茅葉面積計算利用 Photoshop軟件完成.

3 結(jié)果分析

3.1 不同地理種群克氏針茅和大針茅的葉性分析

3.1.1 不同地理種群克氏針茅的葉性分析

7月份克氏針茅從典型草原西部的新浩特種群到典型草原較東部的錫林浩特東種群比葉面積(SLA)呈顯著升高趨勢;葉干重和單位面積氮含量呈顯著降低的趨勢;單位重量氮含量隨生境的變化沒有明顯的變化趨勢.8月份不同地理種群指標(biāo)克氏針茅比葉面積從西部的滿都拉圖種群到東部的錫林浩特東種群先降低后升高,而葉干重呈相反的變化趨勢;除滿都拉圖種群外,其它3個種群單位面積氮含量和單位重量氮含量從西部的新浩特到東部的錫林浩特東均表現(xiàn)出降低的趨勢(表4).

表4 不同地理種群克氏針茅葉性分析Table 4 Analysis of leaf traits within different S.k rylovii populations in July or August

續(xù)表4

3.1.2 不同地理種群大針茅的葉性分析

從典型草原西部的錫林浩特西種群到東部的巴彥烏拉種群,7月份大針茅的單位重量氮含量、單位面積氮含量和比葉面積均呈顯著降低趨勢;葉干重在生境較優(yōu)越的巴顏烏拉種群中最高,各種群間沒有明顯變化趨勢(表5).8月份典型草原東部的錫林浩特東種群比葉面積顯著高于其它2個種群.單位面積氮含量從西部的新浩特種群到東部錫林浩特東種群呈顯著降低的趨勢;單位重量氮含量呈降低的趨勢,但是差異不顯著.葉干重在錫林浩特西種群中顯著高于其它2個種群(表5).

表5 不同地理種群大針茅葉性分析Table5 AnalysisofleaftraitswithindifferentS.grandispopulationsinJulyorAugust

3.2 不同時間相同生境下克氏針茅和大針茅的葉性分析

3.21 7月份

7月份在錫林浩特西和錫林浩特東樣地相同生境下大針茅的單位重量氮含量高于克氏針茅,但是差異不顯著;大針茅的單位面積氮含量和葉干重均顯著高于克氏針茅;大針茅的比葉面積低于克氏針茅,在錫林浩特東種群中差異極顯著(表6).

表6 7月份相同生境下大針茅和克氏針茅葉性分析Table6 LeaftraitsanalysesofS.grandisandS.kryloviiinthesamehabitatsinJuly

3.2.2 8月份

8月份相同生境下大針茅和克氏針茅的葉性分析表明,大針茅單位重量氮含量低于克氏針茅,在錫林浩特東和新浩特樣地表現(xiàn)出顯著或極顯著的差異;單位面積氮含量大針茅高于克氏針茅,在錫林浩特西樣地表現(xiàn)出顯著差異;在3個樣地中比葉面積均表現(xiàn)出克氏針茅極顯著的高于大針茅;而葉干重在3個樣地中均表現(xiàn)為大針茅極顯著高于克氏針茅(表7).

表7 8月份相同生境下大針茅和克氏針茅的葉性分析Table 7 Leaf traitsanalyses of S.grandis and S.k rylovii in the same habitats in August

4 討論與結(jié)論

4.1 不同生境下克氏針茅和大針茅SLA的適應(yīng)策略

從典型草原西部的滿都拉圖到東部的巴彥烏拉,土壤類型、土壤全氮、全磷、有機(jī)質(zhì)、降水量都發(fā)生了明顯的變化(表1、表2).這種變化趨勢反映出從典型草原西部到東部生境變得越來越肥沃、濕潤.這種生境變化特征影響著克氏針茅和大針茅的生長策略.SLA是物種生長策略的一個重要組成部分[30],它可以反映植物獲取資源的能力[31—32].有研究認(rèn)為SLA較小的葉片可能有較多細(xì)胞或單個細(xì)胞有較大生物量,而具有較小SLA的植物一般有較強(qiáng)的支持和抵御功能,這在資源缺乏的環(huán)境中表現(xiàn)得尤為突出[33].具有高SLA的植物能適應(yīng)資源豐富的環(huán)境,具有較低SLA的植物能很好地適應(yīng)貧瘠的環(huán)境[34].

7月份典型草原西部新浩特克氏針茅種群的SLA與典型草原中、東部種群的SLA相比有顯著降低的變化趨勢,反映出生境較差的克氏針茅以較小的SLA適應(yīng)環(huán)境的特征.8月份不同地理種群克氏針茅SLA表現(xiàn)出從典型草原西部向東部顯著減小的趨勢,這與7月份SLA的變化趨勢相反.結(jié)合表3中各樣地的實際降雨量分析可知:不同生境克氏針茅種群7月份和8月份SLA呈相反變化趨勢,這與生境中前期獲得的實際降雨量存在密切的關(guān)系.因為5月至6月各樣地獲得實際降雨量錫林浩特最高,新浩特次之,巴彥烏拉第三,滿都拉圖最低;各樣地5月至7月獲得的實際降雨量滿都拉圖最高,新浩特次之,錫林浩特第三,巴彥烏拉最低.8月初克氏針茅的采樣地分別是滿都拉圖、新浩特、錫林浩特,結(jié)合表3采樣之前克氏針茅種群從典型草原西部到東部獲得的實際降雨量逐漸減少,而7月初采樣之前4種群實際獲得的雨量是從典型草原西部種群到東部種群逐漸增加.7、8月克氏針茅SLA的變化趨勢與各樣地在采樣前期獲得的實際降雨量的變化趨勢相同,即樣地前期獲得的實際降雨高,克氏針茅SLA相應(yīng)就高.

大針茅8月份的SLA從典型草原西部向東部呈升高的趨勢,與7月份大針茅SLA從典型草原西部到東部的變化也呈相反的趨勢(表5).本研究中大針茅7月初的采樣地分別是錫林浩特(2個種群)和巴顏烏拉,結(jié)合表3采樣之前,錫林浩特的實際降雨量高于巴彥烏拉;即7月份不同地理種群大針茅SLA的變化趨勢與采樣前各樣地的實際降雨量變化趨勢相同.8月初的采樣地為新浩特和錫林浩特(2個種群),結(jié)合表3采樣之前,新浩特獲得的實際降水量高于錫林浩特,新浩特種群和錫林浩特西種群SLA沒有顯著差異,錫林浩特東種群顯著高于其它兩個種群,這可能是由于所測氣象數(shù)據(jù)沒有定位到取樣點造成的.因此,本研究認(rèn)為,克氏針茅和大針茅SLA的變化趨勢與生境中前期的實際降雨量的變化趨勢基本一致,即采樣前期生境中獲得的實際降雨量較高,克氏針茅和大針茅的SLA就相對較高.

4.2 不同生境中克氏針茅和大針茅葉氮含量的適應(yīng)策略

氮是植物生長的主要限制因子之一[35—36],它在植物葉內(nèi)的含量遠(yuǎn)高于在其它器官中的含量.葉氮含量的增加直接影響光合酶(如RuBP羧化酶)的含量和活性,進(jìn)而影響光合作用.通過對各生境中土壤全氮、全磷和有機(jī)質(zhì)進(jìn)行測定,結(jié)果表明從典型草原東部的巴彥烏拉到西部邊緣的滿都拉圖,生境變得越來越貧瘠.結(jié)合表4和表5對克氏針茅和大針茅葉氮含量的測定結(jié)果,本研究認(rèn)為,從典型草原西部到東部7、8月份不同地理種群大針茅和7月份不同地理種群克氏針茅的Narea隨著生境變差(貧瘠)表現(xiàn)出顯著升高的趨勢;8月份滿都拉圖樣地克氏針茅由于整個生長季獲得的實際降雨較高,在8月取樣時已經(jīng)進(jìn)入果后營養(yǎng)期,可能造成營養(yǎng)枝葉氮的流失,表現(xiàn)出葉氮含量降低.除8月份滿都拉圖樣地克氏針茅外,其它生境中克氏針茅和大針茅Narea從典型草原西部到東部均表現(xiàn)出降低的趨勢,這與以往對干旱區(qū)植物葉性策略[37—39]的研究結(jié)果一致,反映出克氏針茅和大針茅Narea對不同生境的生存適應(yīng)策略,即克氏針茅和大針茅在相對肥沃的生境中采取低Narea的生存適應(yīng)策略,在相對貧瘠的生境中采取Narea的生存適應(yīng)策略.

4.3 相同生境中大針茅和克氏針茅的生存策略

相同生境下,大針茅單位面積的葉氮含量高于克氏針茅,相同生境下大針茅的SLA顯著低于克氏針茅,而葉干重顯著高于克氏針茅.這表明在相同生境下大針茅采取高Narea、低SLA的生存策略;而克氏針茅則是采取低Narea,高SLA的生存策略.李永華等結(jié)合其他學(xué)者的研究結(jié)果揭示 SLA和Narea對植物水分利用效率具有重要的指示意義,在一定范圍內(nèi)葉氮的增加和比葉面積的減少仍就能夠提高植物水分利用效率[40],本研究初步認(rèn)為,與克氏針茅相比大針茅具有較高的水分利用效率.有學(xué)者研究表明,Nmass的多寡直接決定著葉片光合能力的高低[36],Narea高的葉片光合能力強(qiáng)[41].關(guān)于相同生境下克氏針茅和大針茅二者的葉氮含量與光合能力之間的關(guān)系還有待進(jìn)一步研究.根據(jù)一些學(xué)者的研究揭示SLA易受到葉化學(xué)組成和解剖特征的影響,包括葉的干物質(zhì)含量[33]、葉厚度[42]、葉含水量[43,44]等,Witkow ski ETF和 Ship ley B研究認(rèn)為,SLA是葉厚度與葉組織密度的函數(shù)[42,44].草本植物的葉厚度影響CO2同化速率[45],與營養(yǎng)的獲得有關(guān)[42,46].Ian JW right和 Mark Westoby(2001)的研究[47]認(rèn)為,假如SLA的變化是由葉厚度的變化引起,葉厚度由于富含氮的葉肉增加而增加,那么較低的SLA伴隨較高的Narea;假如SLA的變化大部分是由于葉組織密度,較高的組織密度來自于氮貧乏的細(xì)胞壁,就能夠得到相反的結(jié)論[4].本研究中克氏針茅的葉干重低于大針茅是由種群的特異性決定的,而在相同的生境下克氏針茅的SLA高于大針茅的原因,本文推測一方面可能是受葉厚度的影響,另一方面可能是由于二者葉片組織密度差異所造成的.

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Leaf traits of Stipa kryloviii Roshev.and S.grandis P.Sm irn.in m iddle and eastern Inner M ongolia steppe

J IA M eiqing1,2,GAO Yubao2,YANG Yong3,

(1.Key Laboratory of Water Environment and Water Resource,Tianjin Normal University,Tianjin 300387,China;2.College of Life Sciences,Nankai University,Tianjin 300071,China;3.Civil Aviation University of China,Tianjin 300300,China)

Three populationsofStipa kry loviiRoshev.in July and four populations of it in August,three populations ofS.grandisP.Smirn.collected from M andulatu,Xinhot,West Xilinhot,East Xilinho t,Bayanw ula,were used for the study of their leaf traits.From the western margin of the typical steppe in Inner Mongolia to the eastern of it,S.grandisandS.kry loviihad high area-based leaf nitrogen content in poor habitats,and in less poo r habitatsS.grandisandS.kry loviihad low area-based leaf nitrogen content.And the specific leaf area(SLA)ofS.grandisandS.kry loviichanged w ith the early actual p recipitation of their habitats,that is to say,high early p recipitation in the habitat lead to relatively high SLA.While in the same habitats,S.kry loviihad high SLA and low Narea,at the same timeS.grandishad low SLA and high Narea.Obviously,they took very different survivalmode in both SLA and Narea in order to adap ted environments.

Stipa kry loviiRoshev.;S.grand isP.Smirn.;specific leaf area(SLA);area based leaf nitrogen concentrations(Narea);mass based lesa nitrogen concentrations(Nmass)

Q143,Q948

A

1671-1114(2010)01-0057-07

2009-09-10

國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展規(guī)劃項目(2007CB106802);天津市科技發(fā)展計劃項目(06YFSZSF05100);國家自然基金項目(40803002);天津市科技計劃重點項目(09JCZDJC25900);天津市科技計劃一般項目(09JCYBJC07900)

賈美清(1978—),女,碩士,主要從事種群生態(tài)學(xué)研究.E-mail:jiameiqing@mail.nankai.edu.cn

高玉葆(1955—),男,教授,博士生導(dǎo)師,主要從事植物生理與生態(tài)學(xué)方面的研究.

(責(zé)任編校 李宏偉)