卵與胚胎

卡爾·俄尼斯特·馮·貝爾(1792～1876年)

哺乳動(dòng)物繁殖的最初階段之所以不為人們所知，是由于它們的后代直到完全成熟才分娩。例如，人類要經(jīng)過(guò)9個(gè)月的妊娠期才能夠出生。17世紀(jì)，威廉·哈唯提出每一個(gè)有機(jī)體都產(chǎn)自卵的理論。在哈維之后，生理學(xué)家們證明許多生物的確產(chǎn)生于單卵細(xì)胞。然而，人們很難發(fā)現(xiàn)哺乳動(dòng)物的卵，這是因?yàn)樗麄儾幌聒B類、魚和昆蟲那樣將卵產(chǎn)在體外。

1826年，德國(guó)生理學(xué)家卡爾·俄尼斯特·馮·貝爾終于發(fā)現(xiàn)了哺乳動(dòng)物的卵。這一發(fā)現(xiàn)印證了某種觀點(diǎn)：每一種動(dòng)物都是產(chǎn)生于某一種卵細(xì)胞。這種觀點(diǎn)構(gòu)成了細(xì)胞理論的基礎(chǔ)。細(xì)胞理論認(rèn)為生命源自細(xì)胞，細(xì)胞由其他的細(xì)胞構(gòu)成。該理論同時(shí)有助于現(xiàn)代人對(duì)于包括人類在內(nèi)的哺乳動(dòng)物的繁殖進(jìn)行重新認(rèn)識(shí)。

此外，貝爾奠定了現(xiàn)代胚胎學(xué)。他描述了幾種脊椎動(dòng)物從卵到出生直至孵化的胚胎發(fā)育全過(guò)程。他詳細(xì)描述了人體內(nèi)主要的細(xì)胞同成年人的器官之間的相互聯(lián)系。他還認(rèn)為發(fā)育是“后天的”而非“先天的”——也就是說(shuō)，細(xì)胞發(fā)育由單一向復(fù)雜演化，而不是微型成年人在胚胎里面發(fā)育成長(zhǎng)的過(guò)程。自貝爾以后，生物學(xué)界的先天說(shuō)絕跡了。

黏液菌聚集

約翰·泰勒·邦納(1920～)

20世紀(jì)早期以來(lái)，網(wǎng)狀黏液菌就一直困擾著生物學(xué)家們。人們常常將其稱為“蜂窩狀黏液霉菌”，但其實(shí)它既非霉菌，也并非總是呈黏液狀。它更通俗的名字叫做“群居阿米巴蟲”。它的最不同尋常之處在于它的生命周期。在生命的第一階段，這種生物由分散的阿米巴蟲組成，生活在朽木上，以細(xì)菌為食，像絕大多數(shù)單細(xì)胞動(dòng)物那樣以一分為二的分裂方式進(jìn)行繁殖。食物匱乏時(shí)，成千上萬(wàn)分散的細(xì)胞匯集成長(zhǎng)約一毫米的半透明的“鼻涕蟲”，向著光源蠕動(dòng)，體積逐漸增大，形成從頭部向尾部漸細(xì)的形狀。最終，孢子在尾部形成球狀，每個(gè)孢子外面都覆蓋著堅(jiān)硬的細(xì)胞膜質(zhì)。隨著孢子的分裂，一個(gè)個(gè)的阿米巴蟲破殼而出，完成了生命周期。

松散的細(xì)胞群就是以這種方式完成了向單一結(jié)構(gòu)的多細(xì)胞生物的轉(zhuǎn)化，這是一種令人驚嘆的自發(fā)組織能力。美國(guó)生物學(xué)家約翰·泰勒·邦納對(duì)這種黏液霉菌的行為進(jìn)行了許多開拓性的研究。1947年，他證實(shí)在這種生命體開始群集時(shí)所釋放的一種循環(huán)性的化學(xué)信使起到至關(guān)重要的作用。幾個(gè)小時(shí)的饑餓之后，阿米巴蟲開始有規(guī)律地發(fā)出這種化學(xué)信號(hào)，并以優(yōu)美的螺旋形和羽毛狀的形式聚集，最終成為“鼻涕蟲”。

這種過(guò)程被稱為“趨化性”——細(xì)胞朝向或背向環(huán)境中更高級(jí)的化學(xué)物質(zhì)群落移動(dòng)，或許這是細(xì)胞間交流的最原始方式。自然界中有許多這樣的交流方式，這種方式甚至可能是器官形成的潛在因素，它可以使球形的單一的受精卵變成復(fù)雜多樣的動(dòng)物或人類。

化學(xué)振蕩

鮑里斯·帕夫洛維奇·貝洛索夫(1893～1970年)，阿納托利·扎博京斯基(1938～)

1951年，前蘇聯(lián)生物學(xué)家鮑里斯·貝洛索夫觀測(cè)到一次化學(xué)振蕩反應(yīng)。當(dāng)時(shí)他正在用試管進(jìn)行新陳代謝實(shí)驗(yàn)。無(wú)機(jī)物成分的溶液起初呈黃色，繼而變得清澈透明，但片刻過(guò)后，又變成黃色，然后再次呈透明狀，似乎無(wú)法停留在一個(gè)穩(wěn)定的狀態(tài)。然而當(dāng)時(shí)他的發(fā)現(xiàn)并未引起任何關(guān)注。他曾試圖利用數(shù)學(xué)家阿爾弗雷德·洛特克的研究成果來(lái)解釋這種振蕩反應(yīng)。洛特克的研究表明在理論上，化學(xué)反應(yīng)可能出現(xiàn)暫時(shí)的減負(fù)振蕩。然而直到20世紀(jì)60年代莫斯科的生物化學(xué)家阿納托利·扎博京斯基才通過(guò)精心設(shè)計(jì)的實(shí)驗(yàn)證明貝洛索夫提出的振蕩的確存在。他改進(jìn)了反應(yīng)成分，使顏色變化更加明顯，從紅色變成藍(lán)色。

洛克特的方案中包含至關(guān)重要的反饋要素——反應(yīng)的產(chǎn)物之一催化了自身的形成。這種“非線性”行為(指因果關(guān)系不成正比)可能產(chǎn)生出乎意料的結(jié)果。研究人員認(rèn)為這種假定的自我催化反應(yīng)可能有助于解釋貝洛索夫－扎博京斯基反應(yīng)。化學(xué)反應(yīng)為達(dá)到平衡而產(chǎn)生振蕩，因而它并不違背熱力學(xué)第二定律：除非加入新的反應(yīng)成分或清理掉反應(yīng)的最后產(chǎn)物，這種振蕩最終將消失。

在某些條件下，顏色變化可以通過(guò)介質(zhì)像水紋一樣向外擴(kuò)散。變化也可能以螺旋或靜止的形式進(jìn)行。如果這種化學(xué)反應(yīng)發(fā)生在動(dòng)物胚胎發(fā)育期，就可能使動(dòng)物身上出現(xiàn)斑點(diǎn)或條紋。心臟跳動(dòng)時(shí)，電波信號(hào)可以協(xié)調(diào)組織收縮，貝洛索夫一扎博京斯基反應(yīng)與此很相似。

動(dòng)物設(shè)計(jì)遺傳學(xué)

亞尼·尼斯萊茵·福爾哈德(1942～)。埃里克·維紹斯(1947～)，埃德·劉易斯(1918～)

20世紀(jì)70年代后期，尼斯萊茵一福爾哈德和維紹斯開始尋找控制果蠅早期發(fā)育的基因，至1980年，通過(guò)給果蠅服用產(chǎn)生突變的化學(xué)藥品，他們確定了構(gòu)成包括幼蟲體節(jié)的果蠅身體輪廓的關(guān)鍵基因，每一基因都會(huì)不同。令人吃驚的是發(fā)現(xiàn)這些“發(fā)育基因”表現(xiàn)得等級(jí)分明，把胚胎劃分為比較小的部分。例如，頂端是一個(gè)基因，其蛋白物沿胚胎的頭尾軸形成化學(xué)生理梯度，由此向細(xì)胞提供有關(guān)基因位置的信息。

但細(xì)胞也需要知道自己會(huì)變成什么，這受控于“同種”基因。之所以稱為“同種”基因，是因?yàn)榛虮旧淼耐蛔儠?huì)完全改變身體結(jié)構(gòu)，例如果蠅用以飛翔的平衡器官在發(fā)育早期可以變成翅膀。埃德·劉易斯發(fā)現(xiàn)，模擬身體輪廓的同種基因沿染色體排列的順序與其控制的身體部位的排列順序一致。這些基因的組合密碼決定不同部位的特點(diǎn)，后來(lái)人們發(fā)現(xiàn)組合密碼通常由被稱作同種框的80個(gè)字母的脫氧核糖核酸部分組成。但最關(guān)鍵的是人們發(fā)現(xiàn)相似基因在多數(shù)動(dòng)物的發(fā)育中起著根本的作用，不管這些動(dòng)物是海膽、青蛙、老鼠，還是人類。這一重大突破不僅徹底改變了我們對(duì)基因控制發(fā)育的理解，還強(qiáng)調(diào)了所有生物共同的進(jìn)化祖先。