寶　蕊

[摘要]衰老的最終結(jié)果往往是自然死亡，是植物適應(yīng)性的表現(xiàn)，如死亡事件可有選擇性地在一些細(xì)胞、器官，甚至整株水平上發(fā)生。雖然老化與衰老皆指隨年齡增加植物功能或活力逐漸喪失的衰退過程，且二者也指植物受內(nèi)外因子直接或間接影響具有死亡的可能性，但目前人們逐漸清晰地認(rèn)識(shí)到，衰老是由內(nèi)源因子調(diào)控的、主動(dòng)的、程序化的與自然死亡有關(guān)的事件而老化是一個(gè)主要受外源因子影響的、非程序化的被動(dòng)事件。

[關(guān)鍵詞]植物衰老 老化 死亡 內(nèi)外因子

中圖分類號(hào)：Q37文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1671－7597（2009）0420005－01

衰老與死亡是植物生命周期中非常重要的過程，二者均在植物不同的發(fā)育階段和不同水平（整株、器官、組織、細(xì)胞）上進(jìn)行。衰老的最終結(jié)果往往是自然死亡，是植物適應(yīng)性的表現(xiàn)，如死亡事件可有選擇性地在一些細(xì)胞、器官，甚至整株水平上發(fā)生。雖然老化與衰老皆指隨年齡增加植物功能或活力逐漸喪失的衰退過程，且二者也指植物受內(nèi)外因子直接或間接影響具有死亡的可能性，但目前人們逐漸清晰地認(rèn)識(shí)到，衰老是由內(nèi)源因子調(diào)控的、主動(dòng)的、程序化的與自然死亡有關(guān)的事件而老化是一個(gè)主要受外源因子影響的、非程序化的被動(dòng)事件。

衰老有序的主動(dòng)過程結(jié)構(gòu)、代謝和遺傳特征解剖觀察表明，單個(gè)葉片同一部位不同細(xì)胞間衰老有一定順序，以保證葉片衰老過程中大量營養(yǎng)物質(zhì)降解后及時(shí)撤運(yùn)和長短距離運(yùn)輸。單個(gè)葉片內(nèi)細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)觀察表明，膜保持功能至衰老后期；質(zhì)膜似乎是最后發(fā)生裂解的細(xì)胞器，這種高度有序順序喪失可以保證衰老細(xì)胞代謝所需能量等需求。

將葉片衰老描述為具有積極生態(tài)或生理意義的形態(tài)、色素和內(nèi)部養(yǎng)分再分配的明顯變化過程；將衰老過程中的明顯特征：色素喪失、葉綠體裂解、大分子物質(zhì)（蛋白質(zhì)、核酸）降解、撤運(yùn)，稱為衰老綜合征。隨后許多學(xué)者對(duì)產(chǎn)生這種癥狀的生理生化代謝特征進(jìn)行廣泛深入研究，有人稱這種衰退過程為“功能性衰老”，并將功能性衰退之前的葉片代謝變化稱為老化。目前，普遍認(rèn)為與葉片老化有關(guān)的全展葉光合作用下降的生化和分子標(biāo)記或特征為同化率、活性以及和水平下降；與葉綠體和其他細(xì)胞器裂解及其組分降解、撤運(yùn)有關(guān)的基因表達(dá)很可能為應(yīng)答上述過程，啟始衰老發(fā)生，最終表現(xiàn)為衰老綜合征；至少葉片老化過程中光合功能下降是決定衰老癥狀開始的一個(gè)重要因子。

許多試驗(yàn)結(jié)果表明，衰老的最初原因并不是因?yàn)槿狈ρ铀ゼに?，而是由于從花或種子中形成促進(jìn)衰老的因子，并轉(zhuǎn)運(yùn)到其他部位所致。衰老因子或死亡激素是否存在尚待進(jìn)一步研究。

種子老化期間損傷變化主要為三類：代謝活力逐漸喪失，如呼吸代謝；膜完整性喪失；裂解。研究表明，如果老化種子衰退輕微，種子可以通過成等過程恢復(fù)活力，這種老化種子活力再恢復(fù)過程似乎與部分復(fù)綠植物（煙草、紫蘇、菜豆等）葉片獨(dú)有的典型的衰老可逆性一樣，似乎存在某個(gè)閾值。 當(dāng)外界條件（如逆境、黑暗）超過該閾值時(shí)，衰老變得不可逆或老化種子活力不可恢復(fù)。目前對(duì)上述兩種可逆過程實(shí)質(zhì)與異同了解較少。程序化細(xì)胞死亡、衰老和凋亡雖然展動(dòng)物細(xì)胞凋亡研究已有幾十年歷史，但只是近年有關(guān)凋亡的研究才取得迅速發(fā)展，如有關(guān)動(dòng)物細(xì)胞死亡的生物化學(xué)和遺傳學(xué)特征不斷揭示，并將該過程稱之為程序化死。

葉片等器官衰老似乎在許多方面與典型凋亡特征不同。如衰老器官內(nèi)細(xì)胞一般呈現(xiàn)有序的逐漸裂解過程，其細(xì)胞質(zhì)并未出泡或出芽；細(xì)胞核直至衰老末期方出現(xiàn)結(jié)構(gòu)變化。然而也有部分結(jié)果發(fā)現(xiàn)在葉片衰老結(jié)束前染色不可逆變化，往往導(dǎo)致軀體死亡。因此，有關(guān)動(dòng)物和人體老年學(xué)研究早已引起重視，衰老和老化這兩個(gè)術(shù)語常常通用，而且通常是與細(xì)胞累積物的變化及代謝失調(diào)加劇有關(guān)，其結(jié)果將導(dǎo)致機(jī)體功能的衰退并加速其死亡。

已往對(duì)生物學(xué)上衰老、老化與死亡的概念認(rèn)識(shí)不一。如在區(qū)分自然死亡和猝發(fā)死亡時(shí)，認(rèn)為生物體自然死亡是由于使生物體抗病力下降的內(nèi)部因素所致，衰老與某些導(dǎo)致死亡可能性增加的內(nèi)部因素有關(guān)，這個(gè)觀點(diǎn)仍強(qiáng)調(diào)某些外部因子如病是死亡的最終 根據(jù)自己觀察提出植物有機(jī)體或器官的原因。衰退是在內(nèi)部因素的控制之下。此外，多數(shù)學(xué)者當(dāng)時(shí)認(rèn)為植物和動(dòng)物的衰老和老化一樣，二者可以互用。因此，對(duì)二者的確切使提出衰老是指導(dǎo)致自然死亡的 年用上有些混認(rèn)同的一次結(jié)實(shí)植物與多次結(jié)實(shí)植物、相關(guān)性衰老與并發(fā)性衰老及整體衰老、地上部分衰老、脫落衰老、漸進(jìn)衰老等衰老類型。另一種根據(jù)結(jié)構(gòu)水平劃分衰老類型概念是基于衰老可以在植物生命周期中的任何一個(gè)階段不同細(xì)胞、組織、器官以及整株水平發(fā)生的觀察結(jié)果。為了研究方便等原）建議將葉片衰老分為漸進(jìn)衰老，與葉著生位因 位置有關(guān)衰老，與季節(jié)（冬、旱、秋季）或逆境有關(guān)；離體葉衰老。又將葉片衰老分為脅迫誘導(dǎo)衰老、暗誘導(dǎo)衰老、連年體葉與離體葉衰老四種類型。由于田間條件下大田作物衰老生理生化代謝復(fù)雜性、環(huán)境與遺傳因子多樣和多變性等，給生產(chǎn)上田間作物衰老程度、衰老時(shí)間早晚鑒定帶來許多困難，育種與栽培學(xué)家往往將生育后期形態(tài)、色相的直觀變化（熟相）來簡單描述作物品種間衰老癥狀差異，但對(duì)其內(nèi)部衰老差異了解相對(duì)較少。

由于衰老是生物界普遍現(xiàn)象，其中一些理論或假說來自于非植物學(xué)界。營養(yǎng)虧缺理論最早提出“生殖器官從其他器官獲取大量營養(yǎng)物質(zhì)，以致使其他器官缺乏營養(yǎng)而死亡”這一觀點(diǎn)。在此基礎(chǔ)上經(jīng)修改、補(bǔ)充后統(tǒng)稱營養(yǎng)虧缺理論。該假說不能圓滿解釋雌雄異株植物，如菠菜、大麻等雄株的衰老。雄花消耗養(yǎng)分少，去雄時(shí)延緩衰老同樣有效。據(jù)光周期和基因型對(duì)碳水化合物在豌豆株中的分布及其與頂芽衰老的關(guān)系，有人對(duì)該假說又進(jìn)行了修正，提出繁殖器官庫容強(qiáng)度大，而營養(yǎng)一周多后觀察到具核的原生質(zhì)體中葉綠體衰老而發(fā)生裂解。以大單細(xì)胞藻發(fā)現(xiàn)了同樣現(xiàn)象：無核細(xì)胞壽命較長。選擇性抑制劑實(shí)驗(yàn)。發(fā)現(xiàn)放線菌素一種依賴的合成抑制劑抑制葉片和花瓣衰老，表明二者衰老過程中需要核基因表達(dá)。進(jìn)一步以兩種蛋白質(zhì)合成抑制劑環(huán)己亞胺（作用位點(diǎn)在細(xì)胞質(zhì)核糖體）和氯霉素（作用位點(diǎn)在葉綠體核糖體）處理老葉片發(fā)現(xiàn)，環(huán)己亞胺及其相似抑制劑一般延緩葉片衰老而氯霉素通常未延緩衰老。說明衰老主要是在細(xì)胞質(zhì)中轉(zhuǎn)錄的和核基因的作用結(jié)果。但也有些部分結(jié)果表明氯霉素可以延緩衰老。此外，抑制實(shí)驗(yàn)還表明，衰老起始主要不是由于關(guān)閉某些基因表達(dá)造成的，而主要是由于誘導(dǎo)某些基因表達(dá)的結(jié)果。對(duì)絕大多數(shù)植物來講，葉片黃化是葉片衰老年代末是植物衰老研究的快速發(fā)展階段。年代初至自較多研究工作在前人研究的基礎(chǔ)上，從整株、器官水平上發(fā)展到組織、細(xì)胞，甚至亞細(xì)胞如葉綠體水平超微結(jié)構(gòu)觀察，衰老器官與細(xì)胞生理生化代謝與特征及部分大分子水平變化特點(diǎn)有了較深入研究，相繼提出了新的衰老學(xué)說以及對(duì)老學(xué)說進(jìn)行了修補(bǔ)，如植物激素調(diào)節(jié)與死亡因子假說、自由基說、遺傳學(xué)調(diào)控證據(jù)、氣孔調(diào)控假說提出與完善。在此期間有許多衰老各個(gè)方面的文獻(xiàn)綜本植物衰老專著出版，標(biāo)志著植物衰老生物學(xué)迅速發(fā)展。