劉念龍

“物種”的迷津

“迄今為止還沒有一個關(guān)于物種的概念能滿足所有博物學家的需要，然而所有博物學家談起它時又模糊地知道指的是什么?！痹谡劦健拔锓N”時，達爾文在《物種起源》中這樣說道。這話聽上去令人尷尬，不過卻是實情，而且直到現(xiàn)在仍然適用。

人類渴望在多姿多彩的生命世界中，發(fā)現(xiàn)規(guī)則的魅力，對世界上的生物進行系統(tǒng)規(guī)律的分類也不例外。作為中國第一部類書，公元前3世紀的《爾雅》就專門開辟了7章，對生物進行分類和命名。不過當時的分類主要基于形態(tài)學的粗略觀察，外貌和習性是其中最主要的標準?！皟勺愣穑^之禽；四足而毛，謂之獸”。這么一來，會游水的都成了魚類，能飛行的自然都是鳥。一不小心，蝙蝠和鼯鼠也被歸入鳥類的行列了。

同時代的古希臘人同樣對物種的分類興致盎然。在他們心目中，世界一定是美麗和井井有條的。在贊美了生物界的多姿多彩之后，他們也注意到生物之間的不連續(xù)性。貓就是貓，狗就是狗，兩者涇渭分明，沒有妥協(xié)。而且貓的后代永遠是貓，絕不會生出狗仔來?！氨举|(zhì)論”免不了開始流行起來：相似的個體有著相同的本質(zhì)，并且絕對不會改變。很自然地，一直有著相同本質(zhì)的生物應該屬于同一個物種。

可惜“本質(zhì)論”比人們認為的錯得更遠。有些動物的兩性之間，或無脊椎動物的幼體和成體，從外觀上看絕對不像是一家子。雉雞就是典型的“帥哥與野獸”，雌鳥在花里胡哨的老公面前，難免相形見絀；而那群灰不溜秋搖著尾巴的蝌蚪，在找到媽媽后也完全有可能被青蛙拒之門外。

原本抱著 “本質(zhì)論”思想的達爾文，在廣袤的新大陸上，發(fā)現(xiàn)生物正隨著時空之輪逐漸演化，而并非如《圣經(jīng)》所言，由上帝一手創(chuàng)造后便亙古不變。他在南美發(fā)現(xiàn)了大型古犰狳化石，而它們的后代則在灌木叢中打洞；在巴塔哥尼亞草原的篝火旁，他從饕餮美食中發(fā)現(xiàn)了新種美洲鴕，很顯然鴕鳥種類隨著生存環(huán)境的變換而有所不同……繁復生命豐富多彩，而且與環(huán)境適應得如此良好。

在加拉帕戈斯群島上，達爾文開始逐漸掀起了物種變遷的面紗。他發(fā)現(xiàn)，在隔海相望的鄰近島嶼上，地雀雖然頗多相似，鳥喙卻截然不同。后來，他認識到，物種是靠地理隔離，以及由此產(chǎn)生的生殖隔離來維持的。

就在“本質(zhì)論”把物種的穩(wěn)定性夸大到絕對不變的時候，達爾文的生殖隔離和物種漸變的思想讓人耳目一新，盡管其內(nèi)在機制依然糊涂。直到《物種起源》發(fā)表6年之后，這個問題才被奧地利種豌豆的修道士解決了——由孟德爾的豌豆實驗衍生出的基因概念，在一定程度上，讓 “本質(zhì)論”和“漸變論”學說都找到了自己的位置。

現(xiàn)在我們知道，所有的生物性狀都有基因的影子。孟德爾在對豌豆進行深入而細致的研究中，總結(jié)出了基因的“行事特點”。基因可以互相組合或發(fā)生變異，維持現(xiàn)有性狀或產(chǎn)生新性狀。穩(wěn)定的基因遺傳控制表型，一定程度上折射出“本質(zhì)論”的活力；變異基因產(chǎn)生的新性狀成為自然選擇的原材料，為達爾文的物種漸變理論鋪陳基礎(chǔ)。

新物種誕生的門檻

按照我們今天的觀點，自然選擇學說的精髓全在“變異”和“遺傳”這兩個詞語。簡而言之，生物喜歡盡量多地繁衍后代，但是后代卻千差萬別，正所謂“一豬生九子，連母十個樣”。變異有時候會影響生物的生存本領(lǐng)，在生存斗爭中占優(yōu)勢的變異又可能傳遞給它的后代，從而使得物種逐漸適應環(huán)境。如果后代所處的環(huán)境不同，則可能在不同的選擇壓力下，進化出適應不同環(huán)境的性狀，并進而產(chǎn)生生殖隔離，成為全新的物種。

在進化論中，物種的形成過程，是以一個個的基因變異為基礎(chǔ)的，所以物種的產(chǎn)生是漸進式的?；蛐枰?jīng)過長年累月的不斷犯錯，才能積累足夠多的差別性狀。一般認為，生殖隔離一旦形成，就宣告新物種的產(chǎn)生。生殖隔離的方式很多，繁殖季節(jié)、受精方式、雜交后代成活率等等，任何一個方面都可能導致兩個物種分道揚鑣，這樣的例子數(shù)不勝數(shù)。

遠隔萬水千山是最徹底的隔離形式，但即便近在咫尺，繁殖季節(jié)的差異也會使兩個物種擦肩而過。美國加州的輻射松和沼松雖然能生活在同一個地區(qū)，并且都是靠風媒傳粉，但很少出現(xiàn)雜交——因為兩者的繁殖期相差了兩個多月；美洲蟾蜍和福勒蟾蜍都生活在美國東部，雖然它們的雜交后代能夠成活并生育后代，但福勒蟾蜍要等氣溫升到21℃才開始繁殖，而此時的美洲蟾蜍早已“人老珠黃”，過了交配期。

有時同一個地區(qū)的表親之間也存在語言隔閡，雖然“雞犬之聲相聞”，卻猶如對牛彈琴。信號語言在動物求偶過程中作用重大，承擔著“情書”的重要使命，比如鳥、蛙、蟋蟀的鳴聲，哺乳動物、昆蟲的分泌物，以及花樣繁多的求愛舞蹈，都是“如意郎君”必須邁過的障礙，門外漢只能望洋興嘆。

不過，就算眉來眼去地搭上話了，也不一定能成其好事。不同動物的生殖器形狀往往不能匹配，一些植物也會設(shè)置各種復雜關(guān)卡阻擋不速之客。比如，蘭花數(shù)量極其稀少，絕不愿意浪費精力繁殖雜交后代，所幸它們進化出了復雜的花器作為門禁系統(tǒng)，只有精確符合尺寸的昆蟲“媒人”才能得其門而入。另外，人工授精實驗表明，異種昆蟲的精子在雌蟲體內(nèi)不能存活；而如果植物的花粉掉錯了柱頭，也不能完成受精。

有些親緣關(guān)系較近的物種之間確實也能孕育后代，但雜交后代常常還沒達到生育年齡就已經(jīng)夭折了。山羊和綿羊的雜交后代，大多會在出生前死去；不同種的植物也可以人工雜交，但后代大多不能正常生長。即使有些物種的雜交后代也能活到成年，但繁殖率低得嚇人，沒有機會自成一家。馬的染色體是32對，驢的染色體是31對，母馬和公驢的雜交后代——騾子則有63條染色體，在形成性細胞減數(shù)分裂過程時，染色體不免彷徨無助，自然無法生育后代。

基因“魔方”的中心

按照隔離和漸變的物種形成理論，大自然似乎喜歡慢工出細活。在漫長的歲月里細煎慢熬，直到某一天掀開鍋蓋，已經(jīng)在不知不覺中煲成靚湯。按照歷史的規(guī)律，物種的形成短則幾百代，多則上萬年，但事實上，有些物種的產(chǎn)生，快得出乎人們的意料。

2006年，《自然》雜志刊發(fā)了一幅雜交新物種的出生照。研究人員在南美洲發(fā)現(xiàn)了一種同時擁有黃色和紅色條紋的蝴蝶，這是另外兩種分別只有黃色或紅色條紋的蝴蝶的雜交物種。他們在實驗室中只經(jīng)過三代就重演了這一個過程，而且雜交物種更喜歡和同種蝴蝶交配，從而形成了事實上的生殖隔離，可以認為是一個新物種。

后來人們發(fā)現(xiàn)，雜交蝴蝶對顏色的偏好，取決于某對特定基因?？梢?，這對基因是形成生殖隔離的關(guān)鍵基因，可以被稱為成種基因。在成千上萬種的基因組合中，成種基因?qū)τ谏掣綦x和物種的形成有著決定性的作用，就像魔方的中心——中心色塊的正確擺放可以讓魔方在4300萬億組可能性中突圍而出。

顯然，能夠構(gòu)成生殖隔離的基因，將是最有前途的成種基因。作為生物界最知名的模式生物，果蠅的成種基因也是研究較為透徹的一個。有一組基因讓雄性果蠅產(chǎn)生一種蛋白質(zhì)，在交配時隨著精液傳送到雌性體內(nèi)，雌性才會排卵，從而完成受精過程。如果這個基因出現(xiàn)足夠大的差異，雌性果蠅就不能及時排卵，從而造成生殖隔離?？茖W家已經(jīng)在實驗室里觀察到了這個基因逐漸分化的過程。另外，還有些基因讓生物之間的求愛語言變得毫無激情。比如，果蠅的Y染色體和一條常染色體的基因差別，使得不同種果蠅的求偶信號大相徑庭，當然無法擦出愛的火花。

有時候一個或少數(shù)基因的突變可能使得雜交后代的成活率大降或斷子絕孫，也將是物種形成的關(guān)鍵基因。2003年，英國羅徹斯特大學的研究者們發(fā)現(xiàn)果蠅的某一個基因突變會使得雜交后代無法形成正常的核孔，從而在蛹中羽化時便已經(jīng)一命嗚呼。除此之外，之前另有兩個基因也被確認和果蠅雜交后代的成活率有關(guān)。同一年，臺灣清華大學的丁照棣還發(fā)現(xiàn)一個基因，會使同屬的觀賞魚“紅太陽”和“青劍”的雜交后代產(chǎn)生黑色素瘤而致命。顯然這些基因都可以被視為相當意義上的成種基因。

這些現(xiàn)象提示我們，新物種的產(chǎn)生可能并不需要一大堆的小突變隔靴搔癢，或許只要一個大突變就能鎖定勝局。事實上，從基因水平考慮物種的分化，比在個體水平考慮要更有意義一些。成種基因的橫空出世，意味著物種的分化不再需要全基因組一步登天，即刻產(chǎn)生生殖隔離，只需要使成種基因的交流受到限制即可。這些基因所決定的性狀分化足以將它和原有種相區(qū)分，并且不會消退，從而可以作為新物種的判定標準。

成種基因的理論兼顧了基因和表型兩個方面，基因?qū)W家們可以繼續(xù)玩弄玄乎的試管，形態(tài)分類學家們同樣能憑肉眼進行分類，這是皆大歡喜的美事。可以認為，關(guān)于成種基因的研究，將是一束透過“物種”迷霧的強光，為分類學指明方向。在迎來達爾文誕辰200周年，同時也是他撰寫的《物種起源》150周年之際，2009年的科學界也許將會發(fā)現(xiàn)更多的成種基因，讓我們拭目以待。