劉　廣　羊杏平　徐錦華　高長(zhǎng)洲

摘要：綜述了西瓜甜瓜嫁接栽培的意義、嫁接技術(shù)的研究和應(yīng)用概況，詳細(xì)論述了嫁接在親和性、抗病抗逆性、產(chǎn)量、品質(zhì)等方面生理和機(jī)理研究進(jìn)展，探討了西瓜甜瓜嫁接栽培的應(yīng)用前景及存在的問題。

關(guān)鍵詞：西瓜；甜瓜；嫁接栽培；親和性；抗病抗；逆性；產(chǎn)量；品質(zhì)

西瓜(Citrullus lonatu L.)和甜瓜(Cucurmis melp L.)為葫蘆科一年生草本植物，其初生起源地在熱帶非洲，以成熟果實(shí)供食用。由于其果實(shí)多汁味甜，含有豐富的維生素及礦物質(zhì)，具有清熱解暑、利尿解渴等功效，深受人們的喜愛，在世界各地廣泛栽培。

1西瓜甜瓜嫁接栽培的意義

西瓜甜瓜枯萎病屬于世界性的土傳真菌病害，病菌為鐮刀菌，分別屬于尖鐮孢屬西瓜?；秃图忡犳邔偬鸸蠈；停谕寥乐锌砷L(zhǎng)期存活，防治十分困難，給西、甜瓜生產(chǎn)造成了巨大損失。我國(guó)主要實(shí)行輪作制，利用生物、化學(xué)防治及抗病育種等方法預(yù)防西瓜甜瓜枯萎病的發(fā)生，輪作和生物防治分別受土地資源限制及環(huán)境條件影響，未能大面積應(yīng)用于生產(chǎn)。化學(xué)防治應(yīng)用較廣泛，但缺乏低毒高效無污染的殺菌劑?？共∮N是一條經(jīng)濟(jì)有效的預(yù)防途徑，但是受到諸多因素的制約。因此，目前防治西、甜瓜枯萎病最為有效的方法就是采用嫁接換根法，國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究表明：西、甜瓜嫁接不但可以預(yù)防枯萎病的發(fā)生，還能提高產(chǎn)量，促進(jìn)早熟，提高植株耐弱光、鹽堿及低溫能力，節(jié)約肥料，且對(duì)環(huán)境無污染。毋庸置疑，大力推廣嫁接栽培技術(shù)對(duì)西、甜瓜的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)具有重大意義。

2西瓜甜瓜嫁接技術(shù)研究概況

公元前的歐洲果樹園藝相當(dāng)發(fā)達(dá)，據(jù)推測(cè)那時(shí)的歐洲已利用砧木采用了嫁接技術(shù)，而瓜類的砧木嫁接栽培在我國(guó)也至少有3000年的歷史。公元前100年，我國(guó)農(nóng)學(xué)家汜勝之所著的《汜勝之書》中就記載了用砧木嫁接生產(chǎn)大瓠瓜。最早將嫁接栽培技術(shù)大面積應(yīng)用于瓜類作物的是日本，于1925年利用砧木嫁接方法防治瓜類病害，并開始了嫁接砧木選育研究，先后對(duì)冬瓜、葫蘆、南瓜、香瓜、佛手瓜、阿里奇瓜、蛇瓜和西瓜共砧等砧木進(jìn)行了選育，并培育出多個(gè)西、甜瓜專用砧木。

我國(guó)對(duì)西、甜瓜砧木的選育較晚，20世紀(jì)70年代開始西、甜瓜砧木嫁接栽培的研究和應(yīng)用，由邢禹賢首次將砧木嫁接技術(shù)引入溫室西瓜冬季生產(chǎn)，成功解決了西瓜連作重茬的問題。90年代前后有關(guān)西、甜瓜嫁接的研究和推廣應(yīng)用成為科研上的一個(gè)熱點(diǎn)，研究較為深入廣泛，成果頗豐，發(fā)表的論文很多，以后也一直是業(yè)內(nèi)關(guān)注的較重要的研究課題。我國(guó)西、甜瓜嫁接栽培雖然起步較遲，但發(fā)展較快，已先后培育出一系列適應(yīng)不同環(huán)境條件、生長(zhǎng)季節(jié)、不同接穗品種的多抗性多用途西、甜瓜專用砧木品種，可有效防止西、甜瓜枯萎病，大幅度提高產(chǎn)量，使西、甜瓜連作成為可能。

3西瓜甜瓜嫁接技術(shù)的應(yīng)用

3.1專用砧木的選育

西、甜瓜嫁接能否成功以至獲得高產(chǎn)最關(guān)鍵的環(huán)節(jié)就是砧木的選擇。因此要求所選用的砧木必須與接穗有良好的親和力，抗多種土傳病害，生長(zhǎng)旺盛，產(chǎn)量高，對(duì)果實(shí)品質(zhì)無不良影響，對(duì)于用在保護(hù)地設(shè)施栽培的瓜類砧木還要求有一定的耐低溫、弱光、鹽堿能力。目前生產(chǎn)上常用的西瓜砧木種類主要有瓠瓜、南瓜、冬瓜和西瓜共砧。瓠瓜砧親和力優(yōu)于南瓜砧，對(duì)西瓜品質(zhì)無不良影響，是目前較為理想的砧木；南瓜砧抗枯萎病能力最強(qiáng)，但易影響西瓜品質(zhì)，應(yīng)注意砧穗的選配；高溫時(shí)也可選用冬瓜作砧木；西瓜共砧嫁接后的共生親和力強(qiáng)，果實(shí)品質(zhì)佳，但抗病性不好；目前西瓜砧木最常用的還是瓠瓜和南瓜。日本較常用的西瓜砧木有FR-6、FR-3、協(xié)力、先驅(qū)、鈍K等抗病葫蘆品種和金絲瓜、清光、新土佐等南瓜品種：我國(guó)較常用的有葫蘆砧1號(hào)、京欣砧1號(hào)、南砧1號(hào)、剛強(qiáng)1號(hào)、全能鐵甲、瓠瓜1號(hào)、超豐F1、勇士等。甜瓜砧木種類主要有南瓜、冬瓜、甜瓜共砧，其中南瓜砧抗枯萎病能力最強(qiáng)，目前新土佐、圣砧1號(hào)、世紀(jì)星在甜瓜嫁接生產(chǎn)上應(yīng)用較多。

3.2嫁接方法的研究

目前應(yīng)用于西、甜瓜的嫁接方法主要有靠接、頂插接、劈接、芯長(zhǎng)接、二段接等。靠接方法簡(jiǎn)單，易操作，且由于砧木保留根系，嫁接初期便于管理，適宜于在控制環(huán)境能力較差的條件下采用：頂插接方法的傷口愈合面大，愈合較快，成活率較高；芯長(zhǎng)接打破了嫁接時(shí)必須是細(xì)穗粗砧的常規(guī)；二段接利用南瓜抗性強(qiáng)和葫蘆對(duì)西瓜品質(zhì)影響小的優(yōu)點(diǎn)，在南瓜砧和西瓜接穗間引入中間砧葫蘆，使嫁接瓜抗病、優(yōu)質(zhì)。至于到底采用哪種方法，則需要根據(jù)操作者的熟練程度、嫁接時(shí)期、嫁接后管理的難易、定植時(shí)的作業(yè)情況及砧穗的種類、大小、生長(zhǎng)狀況等靈活運(yùn)用。也有人認(rèn)為只要嫁接的切口深度深達(dá)南瓜下胚軸的維管束而又不與髓腔相通，頂插接和靠接這2種嫁接方法的成活率沒有差異。

4西瓜甜瓜嫁接生理和機(jī)理研究

4.1親和性與組織解剖

砧木與接穗親和是指砧木和接穗內(nèi)部組織結(jié)構(gòu)、遺傳和生理特性的相識(shí)性，通過嫁接能夠成活以及成活后生理上相互適應(yīng)，能正常生長(zhǎng)發(fā)育成完整的植株。嫁接能否成功，親和力是最基本的條件。目前一般用嫁接成活率來評(píng)價(jià)砧木與接穗間的親和力。馮春梅等通過對(duì)7個(gè)砧木與西瓜品種早佳嫁接苗的嫁接親和力、抗枯萎病能力、產(chǎn)量和品質(zhì)等主要性狀進(jìn)行考查分析，結(jié)果表明日本強(qiáng)勢(shì)葫蘆表現(xiàn)最佳。魏述英等叫研究結(jié)果表明江蔬1號(hào)絲瓜及網(wǎng)蜜甜瓜與西域1號(hào)網(wǎng)紋甜瓜的嫁接親和力強(qiáng)，果實(shí)性狀和品質(zhì)良好，是優(yōu)良的嫁接組合。

嫁接并非僅是接穗與砧木的機(jī)械愈合，而是二者相互影響相互作用組成一個(gè)整體。一些原來接穗不存在的物質(zhì)可由砧木運(yùn)到接穗，反過來接穗也可改變砧木組成從而影響到雙方形態(tài)和生理性狀發(fā)生變化。嫁接成活過程首先是使穗、砧斷面的形成層互相密接，之后兩者分別產(chǎn)生愈傷組織，愈傷組織相結(jié)合，經(jīng)細(xì)胞分裂、分化而使形成層連接起來，完全形成愈合組織。Moore等用電鏡詳細(xì)觀察了嫁接愈合過程的細(xì)胞學(xué)變化，將其分為5個(gè)階段：切斷面形成壞死層；由細(xì)胞質(zhì)活化而導(dǎo)致高爾基體的累積和砧穗間的密接；砧、穗愈傷組織形成和壞死層消失；砧穗間維管束的分化；嫁接愈合和成活，目前，對(duì)嫁接愈合過程已比較明確，但是對(duì)嫁接親和性機(jī)制，雖然進(jìn)行了大量的研究，但仍不清楚。島田認(rèn)為嫁接不親和的主要原因是接穗和砧木接合面的組織形態(tài)不同，當(dāng)砧木對(duì)養(yǎng)分的供給力同莖葉部的養(yǎng)分要求度及砧木對(duì)同化產(chǎn)物的要求度同接穗的供給力達(dá)不到平衡時(shí)，都會(huì)產(chǎn)生不親和，從而阻礙了養(yǎng)分、水分從根部向莖葉運(yùn)輸和同化產(chǎn)物從莖葉向根部運(yùn)輸。認(rèn)為愈合過程與愈傷組織抱合和細(xì)胞壁形成前體物質(zhì)的聚合有關(guān)，有人推測(cè)這種前體物質(zhì)可能是生長(zhǎng)激素類物質(zhì)。此外認(rèn)為傷害和木質(zhì)化、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和不親和毒物都是不親和的重要因素。另外，Jeffree等推測(cè)愈合過程有可能涉及到細(xì)胞的識(shí)別機(jī)制。錢偉等在砧穗接口處發(fā)現(xiàn)愈傷組織有不同程度的結(jié)晶，認(rèn)為這可能是鈣

離子參與了愈傷組織的形成。

4.2嫁接抗病的生理和機(jī)理

一些學(xué)者研究認(rèn)為利用砧木進(jìn)行西、甜瓜嫁接，可使嫁接瓜植株生長(zhǎng)勢(shì)變強(qiáng)，成活率提高，抗枯萎病能力及產(chǎn)量、品質(zhì)等綜合性狀得到改善，并能從根本上解決枯萎病問題，因此是目前防治西瓜甜瓜枯萎病最有效的措施。柳曉燕等試驗(yàn)表明。瓠瓜砧嫁接小蘭西瓜成活率高，對(duì)枯萎病抗性強(qiáng)，產(chǎn)量較高。對(duì)品質(zhì)無不良影響，是較理想的砧木；勇士砧則抗性較差。不宜采用。周小林等認(rèn)為采用地方瓜種1筍瓜和日本新土佐南瓜等10種砧木嫁接海蜜3號(hào)甜瓜，可顯著提高甜瓜的抗枯萎病能力。

枯萎病菌對(duì)西瓜幼根的侵染多從根部受損部位侵入，木質(zhì)部導(dǎo)管中相繼出現(xiàn)侵填體及一些灰褐色物質(zhì)，并發(fā)生管壁加厚現(xiàn)象，這種現(xiàn)象在感病品種與抗性品種中都能見到，但在抗性品種中發(fā)生更早、頻率更高。目前有關(guān)嫁接西、甜瓜抗性提高原因的研究并不多，通常認(rèn)為是由于嫁接植株吸水吸肥的能力強(qiáng)、代謝旺盛、植株生長(zhǎng)健壯等，因而抗病能力強(qiáng)。研究發(fā)現(xiàn)，嫁接當(dāng)代接穗的酶活性、同工酶譜帶、內(nèi)源激素含量等會(huì)發(fā)生不同程度的改變。顧衛(wèi)紅等認(rèn)為苗期過氧化酶(POD)、多酚氧化酶(COT)和細(xì)胞色素氧化酶(CYT)與甜瓜枯萎病抗性有密切關(guān)系，在POD和CYT的同工酶譜中，抗病品種比感病品種分別多了1條和2條特異譜帶，且譜帶的顏色深淺與抗病性呈正相關(guān)；COT酶譜的變化也與品種的抗病性有明顯的相關(guān)。徐敬華等研究表明苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性與枯萎病抗性呈正相關(guān)，嫁接苗抗性增幅的大小與接穗的適應(yīng)性及砧木的抗病性有關(guān)，是兩者相互作用的結(jié)果，可見，植株的抗病能力與其防御酶的活性、電泳同工酶譜帶的特異性、抗病特異條帶的有無及其顏色的深淺有密切的關(guān)系，但是嫁接植株體內(nèi)的抑制病原菌物質(zhì)是砧木體內(nèi)本身所含有的還是由病原菌侵入后激發(fā)誘導(dǎo)所產(chǎn)生的抑抗菌物質(zhì)或其他鈍化病原菌的物質(zhì)，還是誘導(dǎo)與抗性有關(guān)的防御酶的活性增強(qiáng)或砧木細(xì)胞產(chǎn)生了過敏性反應(yīng)阻止了病原菌的浸入等等，目前尚不清楚。此外這種抑殺菌物質(zhì)能否從砧木運(yùn)至接穗，接穗能否“獲得抗性”，這種“獲得抗性”能否遺傳等，都有待于進(jìn)一步深入研究。

4.3嫁接抗逆的生理和機(jī)理

在低溫和鹽脅迫下，若砧木和接穗選擇恰當(dāng)，可以改善根系的吸收功能，加強(qiáng)養(yǎng)分與水分的吸收，為抗逆豐產(chǎn)提供生理基礎(chǔ)。楊立飛等研究表明在NaCl脅迫下營(yíng)養(yǎng)液栽培的嫁接植株在生長(zhǎng)前期各形態(tài)指標(biāo)與自根植株差異不明顯，但在生長(zhǎng)的中、后期各形態(tài)指標(biāo)均顯著高于自根植株：嫁接植株葉片的凈光合速率(A1)、氣孔導(dǎo)度(Cs)和胞間CO₂濃度(Ci)均顯著高于自根植株；嫁接植株葉片超氧化物歧化酶(SOD)活性、過氧化物酶(POD)活性、脯氨酸含量及根系活力均顯著高于自根植株，而丙二醛(MDA)含量顯著低于自根植株。從嫁接對(duì)組織水分的影響看，嫁接對(duì)組織的水勢(shì)影響不大，但束縛水增加，自由水減少，嫁接植株的保水能力提高，從而增強(qiáng)了嫁接西瓜的抗逆性。因此，嫁接苗葉片較強(qiáng)的保水力和較高的能量代謝水平是較自根苗抗逆的重要原因，

張?jiān)破鸬日J(rèn)為耐鹽砧木嫁接苗在高鹽脅迫下能夠維持較低的相對(duì)電導(dǎo)率和較高的根系活力，較高的POD活性和較低的SOD活性：同時(shí)可使幼苗游離脯氨酸含量增加，提高西瓜幼苗的耐鹽性。劉慧英等研究了不同砧木對(duì)嫁接苗耐冷性的影響及生理機(jī)制，結(jié)果表明低溫脅迫下嫁接苗的耐冷性明顯高于實(shí)生苗，嫁接苗和實(shí)生苗均表現(xiàn)為葉片中葉綠素含量下降，MDA含量上升，非酶促抗氧化劑抗壞血酸(AsA)、谷胱甘肽(GSH)含量和SOD、抗壞血酸過氧化物酶(AsA-POD)、脫氫抗壞血酸還原酶(DR)活性下降。但是在低溫脅迫下，嫁接苗冷害指數(shù)、電解質(zhì)滲透率、MDA含量明顯低于自根苗；而葉綠素、脯氨酸含量、SOD、AsA-POD、DR活性明顯高于自根苗：且耐冷性強(qiáng)的嫁接苗葉片中電解質(zhì)滲透率、MDA含量低于耐冷性弱的嫁接苗；脯氨酸含量、SOD、AsA-POD、DR活性高于耐冷性弱的嫁接苗。可見西瓜嫁接后耐冷性的提高是與植物體內(nèi)活性氧清除系統(tǒng)中抗氧化劑含量、抗氧化酶活性提高及細(xì)胞膜穩(wěn)定性有關(guān)，魏宏賀和高崇娟也認(rèn)為嫁接能提高甜瓜幼苗的抗冷性，表現(xiàn)為低溫脅迫后嫁接苗的脯氨酸含量越高，其耐冷性越強(qiáng)。上述現(xiàn)象的出現(xiàn)，是由于嫁接苗的組織細(xì)胞在逆境脅迫下更能合成或積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)；還是由于嫁接后誘導(dǎo)了某些蛋白質(zhì)的合成，刺激活性氧清除酶系活性的增強(qiáng)，阻止細(xì)胞液的滲漏等目前還不清楚，

4.4嫁接對(duì)產(chǎn)量品質(zhì)影響的生理和機(jī)理

許多學(xué)者研究認(rèn)為西、甜瓜采用不同砧木品種嫁接后產(chǎn)量均有不同程度的提高，坐果率提高，果個(gè)變大，單果質(zhì)量及產(chǎn)量均有所增加。嫁接對(duì)小型西瓜的單瓜質(zhì)量影響不大，但能增加結(jié)瓜數(shù)，且品質(zhì)有所改善。高軍紅和廖華俊認(rèn)為砧木對(duì)果實(shí)大小、口感及可溶性糖、有機(jī)酸、游離氨基酸含量的影響依砧木的不同而異。齊紅巖、吳宇芬等研究一致認(rèn)為嫁接對(duì)薄皮甜瓜的增產(chǎn)效果顯著，并能降低枯萎病的發(fā)生率，但是一些砧木嫁接后降低了成熟果實(shí)中可溶性固形物含量。因此要加強(qiáng)西、甜瓜砧木品種的篩選，選擇一批對(duì)品質(zhì)無影響但又能增產(chǎn)的品種作為西、甜瓜的專用砧木。

不同砧木品種吸收礦質(zhì)元素的種類及含量不同，從而導(dǎo)致其對(duì)嫁接西瓜甜瓜品質(zhì)的影響也各不相同，例如南瓜砧、阿里奇瓜砧嫁接的西瓜鈣、鎂含量高；冬瓜砧鉀和鎂含量高；黃瓜砧則鉀含量高。魏敏等研究認(rèn)為嫁接植株傷流量和干物質(zhì)積累均大于自根植株，嫁接植株吸收氮、鉀和鎂的能力高于自根植株，但吸收磷和鈣的能力降低，說明嫁接改變了薄皮甜瓜的養(yǎng)分吸收特性：此外嫁接甜瓜成熟果實(shí)中總糖、蛋白質(zhì)和維生素C含量較自根果實(shí)下降，而有機(jī)酸含量上升，果實(shí)品質(zhì)下降。許傳強(qiáng)等研究表明嫁接降低了網(wǎng)紋甜瓜的果糖、葡萄糖及總糖含量，改變了網(wǎng)紋甜瓜蔗糖積累模式，降低了網(wǎng)紋甜瓜酸性轉(zhuǎn)化酶(AI)和中性轉(zhuǎn)化酶(NI)活性，提高了蔗糖磷酸合成酶(SPS)和蔗糖合成酶(SS)活性。但王喜慶(nl的研究結(jié)果卻認(rèn)為嫁接瓜與自根瓜在維生素C、總糖、可溶性固形物含量上均無顯著差異，嫁接對(duì)甜瓜果實(shí)品質(zhì)無不良影響。也有人認(rèn)為谷氨酸含量降低可能是引起風(fēng)味下降的主要原因之一。目前還未見嫁接影響產(chǎn)量品質(zhì)機(jī)理研究的報(bào)道。只是推測(cè)可能因?yàn)榧藿又仓甑纳L(zhǎng)勢(shì)旺、吸水肥能力強(qiáng)、代謝旺盛，提高丁產(chǎn)量，另外由于嫁接植株根系發(fā)達(dá)，吸肥能力強(qiáng)，大部分養(yǎng)分用于植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)及接穗的徒長(zhǎng)，限制了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向果實(shí)的運(yùn)輸和轉(zhuǎn)化，從而降低了果實(shí)的外觀質(zhì)量和糖分，且嫁接苗對(duì)養(yǎng)分吸收的差異是受砧木和接穗種類的影響。

5西瓜甜瓜嫁接技術(shù)應(yīng)用前景與存在的問題

目前嫁接作為一種簡(jiǎn)單而實(shí)用的技術(shù)已廣泛應(yīng)用在西、甜瓜的生產(chǎn)上。它不但解決了一系列西、甜瓜生產(chǎn)上的難題，如枯萎病、作物自毒、病毒病等等，還增加了產(chǎn)量，改善了果實(shí)品質(zhì)，節(jié)約了肥料，在西、甜瓜的優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)中發(fā)揮了十分重要的作用，因此要加大推廣力度。

但是在嫁接技術(shù)方面還存在著一些問題亟需解決。(1)目前市場(chǎng)上的西、甜瓜砧木品種及種類較多。但是理想的適用于不同栽培設(shè)施、不同接穗品種、多抗性的砧木品種還很缺乏，因此必須廣泛收集砧木種質(zhì)資源，培育出親和力強(qiáng)、高抗枯萎病兼抗多種病害、耐鹽耐低溫耐弱光、增進(jìn)品質(zhì)及適應(yīng)不同栽培目的的砧木品種。(2)嫁接中砧木種子的一些病害如病毒病等給西、甜瓜生產(chǎn)帶來了重大危害，必須對(duì)砧木種子進(jìn)行消毒處理。另外，瓜類嫁接栽培中時(shí)常出現(xiàn)急性凋萎病害，造成這一現(xiàn)象的原因是否是由于砧木個(gè)體存在遺傳差異，或者是致病菌生理小種發(fā)生變更或者傷口感染病源所致。還有待進(jìn)一步研究。(3)目前關(guān)于西、甜瓜嫁接的抗病、抗逆機(jī)理方面的研究還很少，尚有許多不清楚的地方，應(yīng)加快開展西瓜甜瓜嫁接相關(guān)的生理生化機(jī)理機(jī)制及分子水平研究，為嫁接抗病抗逆的分子機(jī)理、優(yōu)良砧木選育及瓜類嫁接技術(shù)普及推廣提供理論依據(jù)。且對(duì)于影響嫁接瓜果實(shí)商品品質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)、感觀品質(zhì)形成的機(jī)理也應(yīng)進(jìn)行深入系統(tǒng)的研究。(4)對(duì)西、甜瓜自動(dòng)化嫁接技術(shù)還需要進(jìn)行深入系統(tǒng)的研究，以期實(shí)現(xiàn)工廠化育苗，使嫁接苗商品化。