馬小麗　楊　彬　鐘　翔　宋　艷

摘要知覺學(xué)習(xí)是指訓(xùn)練或經(jīng)驗(yàn)引起的知覺上長期穩(wěn)定的改變，揭示了成年大腦也具有可塑性。以往知覺學(xué)習(xí)的研究主要集中在探討知覺學(xué)習(xí)的屬性，如知覺學(xué)習(xí)的特異性、遷移性和時間進(jìn)程等。近年來隨著fMRI、ERP技術(shù)的應(yīng)用和電生理、心理物理學(xué)技術(shù)的提高，知覺學(xué)習(xí)神經(jīng)機(jī)制的研究取得了前所未有的新進(jìn)展，不僅把知覺學(xué)習(xí)包含的腦區(qū)從初級視皮層擴(kuò)展到了V4等視覺信息加工通路的中間階段，而且還揭示了與注意等相關(guān)的高級腦區(qū)的作用；不僅研究在知覺學(xué)習(xí)過程中涉及的皮層區(qū)域變化，而且還探討了知覺學(xué)習(xí)引起的細(xì)胞水平的變化，為大腦可塑性問題的研究和應(yīng)用提供了進(jìn)一步的證據(jù)。

關(guān)鍵詞知覺學(xué)習(xí)；神經(jīng)機(jī)制；初級視皮層；高級腦區(qū)

分類號B842；B845

知覺學(xué)習(xí)是指對刺激進(jìn)行訓(xùn)練或經(jīng)驗(yàn)后，在對該刺激的知覺上產(chǎn)生的任何相對長期穩(wěn)定的改變(Gibson，1963)，知覺學(xué)習(xí)是內(nèi)隱學(xué)習(xí)的一種重要形式。從赫爾姆霍茲、威廉·詹姆斯和桑代克那里我們已經(jīng)看到了研究知覺學(xué)習(xí)的蛛絲馬跡，到Gibson對其進(jìn)行精確定義知覺學(xué)習(xí)的研究經(jīng)歷了一個多世紀(jì)，并隨著fMRI，ERP技術(shù)的應(yīng)用和電生理、心理物理學(xué)技術(shù)的提高，知覺學(xué)習(xí)應(yīng)用價值的逐漸顯現(xiàn)和其對人工智能、計算機(jī)模擬研究的貢獻(xiàn)，知覺學(xué)習(xí)成為認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)和前沿問題。

宋艷等人(2006)關(guān)于國內(nèi)外知覺學(xué)習(xí)研究狀況的綜述，使我們比較全面地了解了知覺學(xué)習(xí)的經(jīng)典研究領(lǐng)域、內(nèi)容和實(shí)驗(yàn)范式。但近幾年來，隨著研究手段和研究思路的創(chuàng)新，知覺學(xué)習(xí)的研究有了突破性的進(jìn)展。通過新的實(shí)驗(yàn)范式，在經(jīng)典任務(wù)上發(fā)現(xiàn)了與以往不同的研究結(jié)果，豐富了知覺學(xué)習(xí)特異性和遷移性的內(nèi)涵，使我們更深刻地認(rèn)識了知覺學(xué)習(xí)的本質(zhì)。在知覺學(xué)習(xí)皮層表征區(qū)域的研究方面，對初級視皮層區(qū)域的研究有了新的成果，更多的研究者開始關(guān)注視覺信息加工的中高級階段。另外，隨著研究技術(shù)的創(chuàng)新，知覺學(xué)習(xí)在細(xì)胞水平甚至分子水平的研究也逐步開展起來。知覺學(xué)習(xí)研究的新成果正以驚人的速度不斷涌現(xiàn)。這里主要對視覺的知覺學(xué)習(xí)進(jìn)行闡述，當(dāng)然知覺學(xué)習(xí)的研究也包含聽覺、觸覺等領(lǐng)域。

對知覺學(xué)習(xí)神經(jīng)機(jī)制的揭示離不開對現(xiàn)象的觀察，關(guān)于知覺學(xué)習(xí)的較早研究主要是心理物理學(xué)方面的，發(fā)現(xiàn)了知覺學(xué)習(xí)的一些基本特性，如特異性和遷移性等，啟發(fā)我們?nèi)チ私庵X學(xué)習(xí)的本質(zhì)，并為探討其神經(jīng)機(jī)制提供了行為依據(jù)。

1知覺學(xué)習(xí)的特異性、遷移性及其相互關(guān)系

特異性和遷移性作為知覺學(xué)習(xí)的兩個基本屬性，不是完全獨(dú)立，而是學(xué)習(xí)效應(yīng)由訓(xùn)練的任務(wù)或刺激屬性遷移到其他未訓(xùn)練任務(wù)或刺激屬性的程度的不同。由于刺激、任務(wù)、實(shí)驗(yàn)程序和被試等的不同，關(guān)于知覺學(xué)習(xí)的特異性和遷移性的研究結(jié)果也存在差異和爭議。

知覺學(xué)習(xí)的特異性是指知覺學(xué)習(xí)的效果特異于訓(xùn)練的條件，例如，訓(xùn)練的視野位置、朝向、空間頻率、運(yùn)動方向等刺激屬性和任務(wù)等(Saffell&Matthews，2003；Maertens＆Pollmann，2005)，較少遷移到未訓(xùn)練的條件。甚至有些研究發(fā)現(xiàn)，單眼的訓(xùn)練效果不會遷移到另外的非訓(xùn)練眼(Kami&Sagi，1991；Poggio,Faille，&Edelman，1992)。這些實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)使人們認(rèn)識到不僅僅是嬰幼兒時期的大腦具有可塑性，成年大腦，甚至初級感覺皮層可能也具有可塑性。

隨著知覺學(xué)習(xí)特異性研究的逐步深入，特異性也被賦予了更加豐富的內(nèi)涵。不同刺激特性、任務(wù)的知覺學(xué)習(xí)效應(yīng)之間不相互干擾也是知覺學(xué)習(xí)特異性的一種表現(xiàn)。Seitz等人(2005)訓(xùn)練被試連續(xù)完，成兩種不同條件的three-dot hyperacuity任務(wù)，觀察到了學(xué)習(xí)效應(yīng)的相互干擾現(xiàn)象，并且發(fā)現(xiàn)這種干擾作用特異于刺激的朝向和視野位置等刺激特征。如果前后訓(xùn)練的刺激具有相同的朝向和相同的視野位置，那么后面的訓(xùn)練會對前面的訓(xùn)練起干擾作用，而一旦改變后面訓(xùn)練任務(wù)中刺激的視野位置，干擾作用就消失了，這說明知覺學(xué)習(xí)效果特異于視野位置。同樣，如果前后訓(xùn)練任務(wù)的視野位置相同，那么相同刺激朝向之間的學(xué)習(xí)發(fā)生干擾作用，不同刺激朝向的學(xué)習(xí)沒有干擾效應(yīng)，即后面學(xué)習(xí)對前面學(xué)習(xí)的干擾作用特異于刺激的朝向。有研究發(fā)現(xiàn)知覺毀損(perceptual deterioration)也具有特異性，一天內(nèi)的重復(fù)訓(xùn)練會造成知覺毀損現(xiàn)象，但這種學(xué)習(xí)成績的變差不是由于一般的疲勞造成的。在質(zhì)地辨別任務(wù)(texture discrimination task)中，知覺毀損特異于目標(biāo)刺激但并不特異于背景(Mednick,Arlllan，＆Boynton，2005)。但知覺毀損現(xiàn)象的特異性與知覺學(xué)習(xí)特異性之間的關(guān)系尚不清楚，這兩種特異性潛在的神經(jīng)機(jī)制之間是否具有某種聯(lián)系還有待進(jìn)一步研究。

雖然很多知覺學(xué)習(xí)任務(wù)都表現(xiàn)出顯著的特異性，但有些任務(wù)也揭示了學(xué)習(xí)效應(yīng)的部分甚至完全遷移(Tanaka，Miyauchi，Misaki，&Tashim，2007；Webb，Roach，&McGraw,2007)。大多數(shù)研究者都發(fā)現(xiàn)了學(xué)習(xí)效應(yīng)雙眼間的遷移(Beard，Levi，&Reich，1995；Ahissar&Hochstein，1996；Schoups＆Orban，1996；Lu.Chu,Doshe，&Lee，2005)。在視覺搜索任務(wù)中，被試在一種刺激條件下的學(xué)習(xí)效應(yīng)遷移到了另一種刺激條件上。例如，Sireteanu和ReRenbach(2000)的實(shí)驗(yàn)提供了兩種不同的刺激：一種刺激是以隨機(jī)排列的圓圈為背景，以一個帶缺口的圓圈為目標(biāo)，定義為“gap feature”刺激；另一種刺激背景是一些隨機(jī)排列的平行線段，目標(biāo)由兩條非平行線段組成，定義為“convergence feature”刺激。只對其中一種刺激進(jìn)行視覺搜索任務(wù)的訓(xùn)練，能夠在另一種刺激條件上也看到該任務(wù)的進(jìn)步。這使我們推測，被試學(xué)到的可能不是與任務(wù)相關(guān)的特定刺激特征，而是某種視覺搜索策略的提高，也就是說學(xué)到了某些與任務(wù)相關(guān)的更具普適性的知識。

特異性和遷移性作為知覺學(xué)習(xí)的兩個重要屬性，它們也并非完全對立，而是存在著微妙的相互關(guān)系。知覺學(xué)習(xí)的特異性和遷移性會由于任務(wù)的不同以及任務(wù)的難易程度不同而發(fā)生變化(Fahle，2005)。Ahissar和Hochstein(1997)的研究表明知覺學(xué)習(xí)的特異性程度因任務(wù)難易程度不同而有所變化，簡單的任務(wù)出現(xiàn)了遷移，而難的任務(wù)特異性更強(qiáng)。

此外，特異性在特定的訓(xùn)練條件或者實(shí)驗(yàn)范式下可以向遷移性轉(zhuǎn)化。在一項(xiàng)最新的研究中，Yu等人(2008)采用double training的實(shí)驗(yàn)范式發(fā)現(xiàn)經(jīng)典的不同視野位置的學(xué)習(xí)效果居然也可以相互遷移。例如：在左上視野訓(xùn)練被試完成豎直Gabor刺激的對比度辨別任務(wù)，傳統(tǒng)研究認(rèn)為這樣的學(xué)習(xí)效果不

會遷移到左下視野，但如果在這個任務(wù)的多個訓(xùn)練日中穿插另一無關(guān)任務(wù)的訓(xùn)練，比如在左下視野訓(xùn)練被試完成水平Gabor刺激的朝向辨別任務(wù)，令人驚奇的結(jié)果出現(xiàn)了，左下視野的對比度任務(wù)成績有了顯著提高，即在這種訓(xùn)練范式下，對比度任務(wù)在不同的視野位置之間發(fā)生了完全遷移。這個研究結(jié)果完全顛覆了以往人們對于知覺學(xué)習(xí)特異性含義的理解，它提示以前人們發(fā)現(xiàn)的學(xué)習(xí)效果不能遷移到另一位置只是由于我們對另一位置的不熟悉造成的，而并不是我們學(xué)會的是特異于某一位置的刺激特征。訓(xùn)練過程中只要增加一些位置訓(xùn)練(location training)，刺激特征就能完全遷移到另一位置。

知覺學(xué)習(xí)的特異性和遷移性揭示了知覺學(xué)習(xí)不同的神經(jīng)機(jī)制，特異性的發(fā)現(xiàn)提示知覺學(xué)習(xí)可能發(fā)生在刺激特征編碼較特異的視覺信息加工早期階段，而遷移性又揭示知覺學(xué)習(xí)的發(fā)生包含了高級認(rèn)知過程的參與。這些心理物理學(xué)研究中存在的爭議促使研究者運(yùn)用探尋大腦神經(jīng)機(jī)制更為直接的方法進(jìn)行更深入的研究，也使研究者看到知覺學(xué)習(xí)的神經(jīng)機(jī)制是異常復(fù)雜的。2知覺學(xué)習(xí)涉及的大腦區(qū)域

到底知覺學(xué)習(xí)發(fā)生在視覺信息加工的哪個階段，外在行為成績提高的過程中大腦發(fā)生了怎樣的改變?隨著研究的不斷深入，研究者發(fā)現(xiàn)知覺學(xué)習(xí)絕不是簡單地涉及大腦某一兩個區(qū)域的功能改變，而是似乎涉及了大腦的大部分區(qū)域——從初級視皮層，到中間視皮層，再到高級腦區(qū)等，這就使得知覺學(xué)習(xí)的神經(jīng)機(jī)制變得異常復(fù)雜起來。

2.1初級視皮層(V1)

知覺學(xué)習(xí)特異于訓(xùn)練的視野位置、刺激的各種屬性，尤其是有些研究發(fā)現(xiàn)知覺學(xué)習(xí)的單眼特異性，暗示著知覺學(xué)習(xí)可能發(fā)生在視覺信息加工的早期階段，如初級視皮層(primary visual cortex)。首先，在視覺信息加工通路中只有V1及之前的階段含有單眼驅(qū)動的細(xì)胞。其次，V1區(qū)細(xì)胞感受野較小，細(xì)胞對感受野內(nèi)的刺激反應(yīng)更敏感，并且在皮層上相鄰的細(xì)胞其在視網(wǎng)膜上的感受野位置也是相鄰的，盡管會發(fā)生一些形變或重疊(HubeI&Wiesel，1968)，這種網(wǎng)膜拓?fù)浔碚?retinotopic representation)為知覺學(xué)習(xí)位置特異性機(jī)制的推斷提供了生理基礎(chǔ)。最后，V1區(qū)細(xì)胞對刺激的朝向高度敏感，有專門對不同朝向進(jìn)行精細(xì)調(diào)諧的功能柱，為知覺學(xué)習(xí)特異于刺激朝向提供了依據(jù)。

隨后的一系列研究似乎證實(shí)了這一推斷，關(guān)于知覺學(xué)習(xí)與VI區(qū)細(xì)胞反應(yīng)相關(guān)性的電生理研究發(fā)現(xiàn)，簡單朝向辨別任務(wù)的訓(xùn)練成績提高伴隨著vl細(xì)胞調(diào)諧曲線的變陡(Schoups，Vogels，Qian，&Orban，2001)，即經(jīng)過訓(xùn)練V1區(qū)細(xì)胞能更有效的區(qū)分不同朝向。最新的ERP和fMR／研究也提供了相關(guān)證據(jù)。例如：在Pourtois等人(2008)的一項(xiàng)研究中，被試在接受質(zhì)地辨別任務(wù)的短期知覺訓(xùn)練后進(jìn)行ERP后測。ERP的結(jié)果發(fā)現(xiàn)訓(xùn)練過的視野位置與沒有訓(xùn)練的位置相比c1波的幅度變小了。而腦電的c1成分因?yàn)槠錆摲诙?100ms之內(nèi))且上下視野極性相反等特性，向來被認(rèn)為是反映了V1區(qū)神經(jīng)元的活動(Clark，F(xiàn)an，&Hillyard，1995)。Yotsumoto等人(2008)最近也用質(zhì)地辨別任務(wù)對被試進(jìn)行知覺訓(xùn)練，長期訓(xùn)練過程中分階段進(jìn)行fMRI測試，發(fā)現(xiàn)隨著知覺學(xué)習(xí)的進(jìn)行，大腦V1區(qū)活動也有復(fù)雜的時間變化過程，并且這種變化特異于訓(xùn)練的視野位置。在訓(xùn)練的早期階段，V1區(qū)反應(yīng)逐漸增強(qiáng)，并隨著外在行為成績的飽和而穩(wěn)定在一定的水平上，但在14天后，雖然行為成績保持住了，V1活動卻回到了訓(xùn)練之前的水平。他們還考察了其他腦區(qū)的活動情況，但沒有發(fā)現(xiàn)顯著變化。這與Schwartz等人(2002)用同樣任務(wù)進(jìn)行短期訓(xùn)練的結(jié)果較一致。他們發(fā)現(xiàn)訓(xùn)練后V1區(qū)BOLD信號增強(qiáng)了，運(yùn)用功能連接的方法沒有發(fā)現(xiàn)其他腦區(qū)的變化。

早前其他任務(wù)的知覺學(xué)習(xí)也揭示過類似的結(jié)果，光柵朝向辨別任務(wù)的知覺學(xué)習(xí)使V1的BOLD信號增強(qiáng)，并且這種改變是與成績提高有顯著相關(guān)的，而V2和V3的激活程度沒有變化(Furmanski，Schluppeek，&Engel，2004)。但在對比度辨別任務(wù)知覺學(xué)習(xí)中，Mukai等人(2007)發(fā)現(xiàn)行為成績的提高與V2，V3等視覺皮層BOLD信號的減弱成正比。關(guān)于BOLD信號所反映的大腦活動增強(qiáng)或減弱與知覺學(xué)習(xí)的關(guān)系問題還存在著很大爭議。Yotsumoto等人(2008)的研究似乎可以為這種爭論提供一種解釋，長期知覺學(xué)習(xí)過程中V1區(qū)活動先增強(qiáng)后減弱，似乎暗示著知覺學(xué)習(xí)程度不同與大腦活動強(qiáng)弱有著密切關(guān)系。在知覺學(xué)習(xí)的時間進(jìn)程上，大腦活動也可能經(jīng)歷了非單一方向的比較復(fù)雜的變化。另外，刺激屬性、任務(wù)等都會影響觀察到的大腦皮層活動情況。

雖然知覺學(xué)習(xí)只在V1上發(fā)生這種觀點(diǎn)值得懷疑，但V1區(qū)作為大腦皮層進(jìn)行視覺信息加工的第一關(guān)，似乎確實(shí)應(yīng)該參與到了視知覺學(xué)習(xí)的過程中。

2.2中間視皮層

除了V1區(qū)域，有研究者發(fā)現(xiàn)知覺學(xué)習(xí)也能引起一些視覺外側(cè)紋狀區(qū)皮層細(xì)胞反應(yīng)的改變。例如：有研究發(fā)現(xiàn)朝向辨別訓(xùn)練成績的提高與V4細(xì)胞反應(yīng)的增強(qiáng)和調(diào)諧曲線的變窄更加相關(guān)(Yang&Maunsell，2004；Raiguel，Vogels，Mysore，&Orban，2006)，而在V1和V2的細(xì)胞中沒有發(fā)現(xiàn)類似的變化(Ghose，Yang，&Maunsell，2002)，這些實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯然是和前面所述的Schoups等人在2001年的最初發(fā)現(xiàn)截然不同的。由此可以看出，知覺學(xué)習(xí)涉及的大腦皮層區(qū)域不僅在行為水平研究上有爭論，在細(xì)胞水平上同樣有很大的爭議。

另外，知覺學(xué)習(xí)可能需要與執(zhí)行該任務(wù)相關(guān)的腦區(qū)來參與，例如在運(yùn)動方向?qū)W習(xí)的任務(wù)中，有研究發(fā)現(xiàn)MT和MST中對運(yùn)動方向敏感的細(xì)胞在經(jīng)過運(yùn)動方向辨別任務(wù)的訓(xùn)練后反應(yīng)敏感性增強(qiáng)(Zohary,Celebrini，Britten,&Newsome，1994)。更有fiMRI和ERP的研究顯示，視覺搜索任務(wù)的知覺學(xué)習(xí)使其皮層激活區(qū)域由較高級腦區(qū)轉(zhuǎn)移到較低級腦區(qū)，例如，知覺學(xué)習(xí)使腦電N1成分波幅變小，而N1變小涉及的腦區(qū)逐漸從中央／項(xiàng)區(qū)轉(zhuǎn)到枕／頂區(qū)(Song，Ding，F(xiàn)an，&Chen，2002)。形狀辨認(rèn)任務(wù)(shape identification task)的知覺學(xué)習(xí)使枕葉中部這些較初級的視覺區(qū)域更多的參與進(jìn)來，而外側(cè)枕葉(LO)以及注意相關(guān)的背側(cè)區(qū)域的參與則減少(Sigman etal，2005)。這些實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)提示知覺學(xué)習(xí)前后，可能會有不同的大腦區(qū)域來執(zhí)行相同的任務(wù)。

2.3高級腦區(qū)

知覺學(xué)習(xí)的遷移性揭示知覺學(xué)習(xí)不僅引起初級視皮層的改變，也包括了更加高級的信息加工階段。正如桑代克的遷移的共同因素說所指出的，具有共

同特征的任務(wù)間更容易發(fā)生遷移。知覺學(xué)習(xí)可能不僅需要加工視覺信息的視覺皮層參與，額葉和頂葉的很多腦區(qū)也有可能參與進(jìn)來。

目前很多研究表明，自上而下的影響(top-downinfluence)在知覺學(xué)習(xí)中有重要作用，尤其是注意的影響。例如：Shiu和Pashler(1992)發(fā)現(xiàn)訓(xùn)練被試完成直線的朝向辨別任務(wù)后，朝向分辨能力能夠顯著提高。但是用同樣的刺激，如果讓被試做亮度辨別任務(wù)訓(xùn)練，被試在朝向辨別上就學(xué)不會了。也就是說，雖然物理刺激是相同的，但被試只能學(xué)會注意到的刺激特征，對于沒有注意到的刺激特征，或者說沒有用很多注意資源去努力辨別的特征是學(xué)不會的。在一項(xiàng)最新的研究中，Zhang等人(2008)發(fā)現(xiàn)在多刺激水平的知覺學(xué)習(xí)中，例如對參考刺激對比度為0.20、0.30、0.47、0.63的四種刺激水平進(jìn)行辨別學(xué)習(xí)，相同的刺激，相同的任務(wù)，在有節(jié)律的刺激呈現(xiàn)序列(如：按照對比度從小到大的順序)中被試能夠?qū)W習(xí)，但在隨機(jī)的序列(roving)(四種對比度隨機(jī)呈現(xiàn))中則不能被學(xué)會。有節(jié)律的刺激呈現(xiàn)方式使被試能夠把注意資源指向那些合適的加工特定刺激水平(如：不同的對比度水平)的細(xì)胞，而隨機(jī)的序列則使這種注意資源在加工不同刺激水平的細(xì)胞間的轉(zhuǎn)換發(fā)生了困難，所以沒有學(xué)習(xí)效果。但如果對每種刺激給一個概念上的標(biāo)簽“tag”，幫助注意資源轉(zhuǎn)向適合的知覺模板，那么即使在隨機(jī)序列中也能進(jìn)行學(xué)習(xí)。由此可見，注意資源在知覺學(xué)習(xí)過程中的作用不可忽視。

fMRI研究進(jìn)一步證實(shí)知覺學(xué)習(xí)確實(shí)能引起與注意有關(guān)的腦區(qū)(如：IPS，F(xiàn)EE SEF)BOLD信號的減弱(Mukai et a1，，2007)。Law和Gold(2008)更是發(fā)現(xiàn)在運(yùn)動方向?qū)W習(xí)任務(wù)中，與運(yùn)動辨別任務(wù)決策有關(guān)的LIP腦區(qū)活動因訓(xùn)練而發(fā)生顯著變化，但加工運(yùn)動刺激的MT區(qū)卻沒有變化。甚至有研究發(fā)現(xiàn)在MT區(qū)活動被抑制的情況下運(yùn)動辨別的知覺學(xué)習(xí)仍能發(fā)生(Lu，Qian，&Liu，2004)。

即使是初級視皮層V1區(qū)的活動，也有可能受與任務(wù)相關(guān)的自上而下的大腦活動調(diào)節(jié)。例如：電生理學(xué)的研究揭示訓(xùn)練猴子完成形狀辨別任務(wù)，V1細(xì)胞有了一些新的與訓(xùn)練形狀有關(guān)的功能特性，這些特性依賴于其完成的知覺任務(wù)，如果是同樣的刺激但任務(wù)不同，細(xì)胞的反應(yīng)特性就會發(fā)生改變(Li&Gilbert，2004)。

以上實(shí)驗(yàn)證據(jù)都表明知覺學(xué)習(xí)并不完全是刺激驅(qū)動的，它受與任務(wù)相關(guān)的更加復(fù)雜的高級過程的調(diào)控。但也有一些相反的實(shí)驗(yàn)事實(shí)表明，在特定條件下，被試沒有注意到的，甚至是閾下的刺激屬性也可以學(xué)習(xí)。Watanabe等人(2001)在研究中使用了視覺快速序列呈現(xiàn)任務(wù)(RSVP,rapid serial visualpresentation task)，被試需要注意的是一系列呈現(xiàn)在中央視野的字母，字母周圍是運(yùn)動的隨機(jī)點(diǎn)，這些隨機(jī)點(diǎn)的運(yùn)動方向一致性水平是閾下的。結(jié)果顯示，被試在這種非注意的情況下對于隨機(jī)點(diǎn)運(yùn)動方向的檢測成績也提高了。但是他們后來的研究又發(fā)現(xiàn)，這種成績的提高只有在運(yùn)動點(diǎn)中間的字母是目標(biāo)刺激時才會發(fā)生(Seiz&Watanabe，2003)。所以，我們還不能通過這個實(shí)驗(yàn)完全排除注意的作用?？傊?，注意在知覺學(xué)習(xí)中起了非常重要的作用，在知覺學(xué)習(xí)中不光刺激特征可以學(xué)習(xí)，和任務(wù)相關(guān)的注意也可以學(xué)習(xí)，例如注意任務(wù)相關(guān)刺激特征，抑制任務(wù)無關(guān)刺激特征，注意對知覺學(xué)習(xí)的作用機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。

3知覺學(xué)習(xí)引起的細(xì)胞反應(yīng)特性的改變

伴隨知覺學(xué)習(xí)，大腦皮層神經(jīng)元哪些特性發(fā)生改變和如何改變，目前研究結(jié)果是錯綜復(fù)雜的，也存在很大爭議，這里主要介紹一些相關(guān)的電生理研究以便提供較為直接的證據(jù)。知覺學(xué)習(xí)使細(xì)胞的選擇性(selectivity)增強(qiáng)，前面已經(jīng)提到知覺學(xué)習(xí)成績的提高與V1細(xì)胞的調(diào)諧曲線(turming curve)變陡顯著相關(guān)(Schoups et a1，2001)。但細(xì)胞反應(yīng)的改變不僅受知覺訓(xùn)練的影響，還受知覺學(xué)習(xí)過程中自上而下作用的影響。Li和Gilbert(2008)在最近一項(xiàng)研究中訓(xùn)練猴子完成輪廓檢測(contour detection)任務(wù)，即在由隨機(jī)短線組成的背景中檢測出由幾條短線組成的共線性輪廓圖形(collinearcontour)，發(fā)現(xiàn)只有在訓(xùn)練輪廓檢測任務(wù)時V1細(xì)胞的放電才隨著組成輪廓圖形的線段數(shù)量而變化，即共線性線段數(shù)量越多，V1區(qū)細(xì)胞發(fā)放越強(qiáng)。但在被動地看時V1細(xì)胞的反應(yīng)沒有變化，即使把注意轉(zhuǎn)移到輪廓圖形上但不進(jìn)行輪廓檢測任務(wù)，V1反應(yīng)也沒有變化，這反映了與任務(wù)相關(guān)的自上而下的作用調(diào)節(jié)細(xì)胞的反應(yīng)。在IT區(qū)也發(fā)現(xiàn)了細(xì)胞反應(yīng)選擇性的增強(qiáng)。猴子在完成形狀分類任務(wù)時，IT細(xì)胞對訓(xùn)練過的刺激朝向選擇性更強(qiáng)，選擇性增強(qiáng)使細(xì)胞能夠更準(zhǔn)確地對形狀進(jìn)行分類。同樣的刺激旋轉(zhuǎn)一定的角度，IT細(xì)胞的選擇性就會下降(Freedman，Riesebuber，Poggio，&Miller,2006)。

知覺學(xué)習(xí)伴隨著細(xì)胞反應(yīng)可靠性的增強(qiáng)，即細(xì)胞放電頻率趨于穩(wěn)定。給麻醉貓呈現(xiàn)以自然場景為內(nèi)容的影片30次，考察V1細(xì)胞在每次呈現(xiàn)中放電次數(shù)的變化，結(jié)果顯示隨著重復(fù)次數(shù)的增加，細(xì)胞放電頻率一致性增強(qiáng)(Yao，Shi，Han,Gao，＆Dan，2007)。知覺學(xué)習(xí)對細(xì)胞反應(yīng)的影響還體現(xiàn)在細(xì)胞反應(yīng)的時間特性上，隨著訓(xùn)練細(xì)胞反應(yīng)的同步性更好(Salazar,Kayser,&Konig,2004)。另外，突觸可塑性(synaptic plasticity)可能是知覺學(xué)習(xí)在更微觀層次上的一種加工機(jī)制，長時程的突觸可塑性被認(rèn)為與學(xué)習(xí)和記憶關(guān)系密切(Abbott＆Rcgchr,2004)，但目前的研究主要集中在初級感覺皮層(S1)和初級運(yùn)動皮層(MI)，視覺皮層的研究還比較少。

綜上所述，這些細(xì)胞特性的改變可能不是簡單的、單一的變化。知覺學(xué)習(xí)由于任務(wù)、實(shí)驗(yàn)程序和所選被試種群的不同可能涉及復(fù)雜的神經(jīng)機(jī)制。

4總結(jié)

很多研究者試圖建立一些知覺學(xué)習(xí)的理論和模型，但目前還沒有找到一個具有普適性的規(guī)律，知覺學(xué)習(xí)的實(shí)質(zhì)還值得進(jìn)一步研究。知覺學(xué)習(xí)受很多因素的影響，不僅是刺激驅(qū)動的，而且是任務(wù)相關(guān)的?，F(xiàn)在越來越多的研究似乎暗示著視知覺學(xué)習(xí)在視覺信息加工的各個階段都有可能發(fā)生，它不僅需要初級視皮層等進(jìn)行視覺信息加工的大腦皮層的參與，而且也需要注意的調(diào)節(jié)和高級認(rèn)知過程的反饋，前額葉和頂葉這些高級腦區(qū)甚至有可能在知覺學(xué)習(xí)過程中起了主要的作用。知覺學(xué)習(xí)的皮層表征機(jī)制和神經(jīng)加工機(jī)制是異常復(fù)雜的，未來幾年的知覺學(xué)習(xí)研究將主要探討這些高級腦區(qū)發(fā)生作用的基本機(jī)制，以及高級腦區(qū)和早期的視覺皮層是如何相互影響的?？蒲泄ぷ髡邔⒔Y(jié)合多種技術(shù)手段，運(yùn)用多種實(shí)驗(yàn)范式、多角度對比的研究思路來進(jìn)一步探討知覺學(xué)習(xí)和大腦的可塑性這一意義深遠(yuǎn)的問題。