柳唐鏡 鄭秀國 李勁松 汪李平 陳冠銘 韓曉燕 俱龍

（1.南繁科學技術(shù)研究院熱帶瓜菜研究室，海南三亞，572000；2.廣西壯族自治區(qū)賀州市信都紅籽瓜研究發(fā)展中心；3.上海市農(nóng)業(yè)科學院數(shù)字農(nóng)業(yè)工程與技術(shù)研究中心；4.華中農(nóng)業(yè)大學園藝林學學院；5.國家蔬菜改良中心華中分中心；6.園藝植物生物學教育部重點實驗室）

淹水對紅籽瓜嫁接苗生長和根系生理生化的影響

柳唐鏡1,2鄭秀國3，4李勁松1汪李平4,5，6陳冠銘1韓曉燕1俱龍4

（1.南繁科學技術(shù)研究院熱帶瓜菜研究室，海南三亞，572000；2.廣西壯族自治區(qū)賀州市信都紅籽瓜研究發(fā)展中心；3.上海市農(nóng)業(yè)科學院數(shù)字農(nóng)業(yè)工程與技術(shù)研究中心；4.華中農(nóng)業(yè)大學園藝林學學院；5.國家蔬菜改良中心華中分中心；6.園藝植物生物學教育部重點實驗室）

以絲瓜為砧木，“中信1號”紅籽瓜為接穗，研究淹水脅迫對紅籽瓜嫁接苗和自根苗生長和根系生理生化特性的影響。研究結(jié)果表明，淹水脅迫后，嫁接苗的生物量和根系活力均顯著高于自根苗。隨著淹水脅迫時間的延長，可溶性糖和脯氨酸含量均呈先上升后下降的趨勢，嫁接苗植株上升幅度較大而下降幅度較小，并始終顯著高于同期的自根苗。嫁接苗根系MDA含量先升后降，而在自根苗中持續(xù)上升，且同期自根苗增加幅度明顯大于嫁接苗。

紅籽瓜 嫁接苗 淹水脅迫 根系 生理代謝

紅籽瓜又稱為籽用西瓜[1～3]，俗稱“紅打瓜”、“洗籽瓜”、“瓜籽瓜”，屬葫蘆科普通西瓜亞種中的籽瓜變種[4～5]。主要分布在甘肅、新疆、內(nèi)蒙古、寧夏、廣西、安徽、江西、湖南、黑龍江、廣東等10多個?。▍^(qū)）。紅籽瓜是一種食用營養(yǎng)價值和藥用保健價值都很高的經(jīng)濟作物。富含優(yōu)質(zhì)植物油和蛋白質(zhì)，還含有多種氨基酸、維生素、礦質(zhì)元素、多糖等物質(zhì)，具有重要的醫(yī)療保健作用。但紅籽瓜的基礎研究工作十分薄弱[1]，目前隨著商品經(jīng)濟的發(fā)展，對紅籽瓜的研究也逐步重視。華中農(nóng)業(yè)大學西甜瓜實驗室和廣西賀州市信都紅籽瓜研究發(fā)展中心等單位相繼開展了南方生態(tài)型紅籽瓜的栽培與育種工作，并率先進行了紅籽瓜航天誘變育種和功能保健型新品種的選育。柳唐鏡、何素云等[6～15]對我國南方地區(qū)紅籽瓜生產(chǎn)上主要病害如枯萎病、炭疽病等進行了較為長期和系統(tǒng)的研究，提出了解決或緩解紅籽瓜重茬病害的新方案。這對于推動紅籽瓜科研和生產(chǎn)起到了積極的作用。近年來，國內(nèi)外紅籽瓜加工業(yè)迅速興起和發(fā)展，市場上對紅籽瓜的需求量日益增加，因此迫切需要培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和抗病的紅籽瓜新品種，以及解決南方生態(tài)區(qū)紅籽瓜生產(chǎn)上雨水過多造成產(chǎn)量不穩(wěn)定的難題。

土壤淹水或過濕是一種十分普遍的現(xiàn)象，淹水脅迫常常影響植物的生長發(fā)育，過多的水分阻礙了植物與大氣環(huán)境間的氣體交換，造成植物受淹組織缺氧，難以維持正常的生理代謝及生長發(fā)育。因此，淹水脅迫往往會導致作物嚴重減產(chǎn)。由于西瓜起源于非洲，屬于耐旱植物，對淹水非常敏感，缺乏有效的耐淹防御機制。而我國華南地區(qū)春季陰雨連綿，夏季高溫多雨，已成為華南地區(qū)西瓜、紅籽瓜生產(chǎn)的制約因素之一。劉文革等[16～17]通過對西瓜幼苗在淹水脅迫下的葉片形態(tài)變化、細胞保護酶（SOD，POD）、可溶性蛋白質(zhì)（PRO）、膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛（MDA）等生理生化指標的變化作了研究，為西瓜育種以及西瓜在南方多雨地區(qū)栽培提供理論依據(jù)。張健等[18]比較了澇害脅迫下黃瓜自根苗、南瓜砧嫁接苗和絲瓜砧嫁接苗的耐澇性能，結(jié)果表明，絲瓜作砧木能較好的提高黃瓜的耐澇性。劉勛甲等[19]用絲瓜作砧木嫁接西瓜對其形態(tài)學及抗?jié)承赃M行了初步研究。但淹水對紅籽瓜特別是嫁接植株生長的影響尚未見報道。本文以絲瓜為砧木，“中信1號”紅籽瓜為接穗，研究淹水脅迫對紅籽瓜嫁接苗和自根苗生長和根系生理生化特性的影響，以期為紅籽瓜嫁接栽培提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試砧木品種為廣西賀州市絲瓜地方品種 “水瓜”（Luffa cylindrica Roem.），紅籽瓜接穗品種為“中信1號”，由廣西賀州市信都紅籽瓜研究發(fā)展中心提供。

1.2 試驗設計

試驗于2007年秋季在華中農(nóng)業(yè)大學國家蔬菜改良中心華中分中心溫室進行，采用穴盤基質(zhì)無土育苗，頂插法嫁接，分嫁接處理與不作嫁接處理的自根苗（CK）。嫁接成活后挑選生長一致的嫁接苗和自根苗移入10 cm×10 cm×10 cm的塑料盆中，每盆栽2株，預培養(yǎng)7 d后置于水培槽中開始淹水處理。共設4個試驗處理：①自根苗 （OS1）；②自根苗+淹水脅迫（OS2）；③嫁接苗（GS1）；④嫁接苗+淹水脅迫（GS2）。每處理30株，3次重復，隨機排列。

1.3 試驗方法

生物量的測定：淹水處理后第10 d，將植株從栽培盒中取出，用自來水洗凈吸干后分為地上部和地下部，稱其鮮質(zhì)量，之后放入烘箱105℃殺青15 min，再在75℃下烘干至恒重，稱其干質(zhì)量。

淹水處理后0，2，4，6，8，10 d每個處理分別取5株紅籽瓜幼苗，將植株外圍根系剪取2 cm左右測定其生理指標，各處理重復3次。

根系活力采用TTC法[20]測定，可溶性糖含量用蒽酮比色法[20]測定，脯氨酸和丙二醛（MDA）含量測定參照王學奎[20]的方法進行。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)用SAS軟件進行方差分析，采用Microsoft excel 2003軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 淹水脅迫對紅籽瓜嫁接苗和自根苗生物量的影響

淹水脅迫對紅籽瓜嫁接苗和自根苗的生長均產(chǎn)生了顯著的抑制作用，導致GS2和OS2的生物量積累顯著下降（表1）。但GS2地上部鮮質(zhì)量和干質(zhì)量分別是OS2的1.70倍和2.16倍；地下部鮮質(zhì)量和干質(zhì)量分別是OS2的2.11倍和2.07倍，說明嫁接苗在淹水脅迫下生長受抑制的程度較小。另外，淹水脅迫后，紅籽瓜嫁接苗和自根苗的根冠比、地上部和地下部的干物質(zhì)率均顯著提高，但GS2分別是OS2的1.05倍，1.27倍和1.05倍，說明嫁接苗對淹水脅迫的適應性強于自根苗。

2.2 淹水脅迫對紅籽瓜嫁接苗和自根苗根系活力的影響

由圖1可知，淹水處理前，根系活力嫁接苗低于自根苗，但差異不顯著。淹水脅迫后前4 d，GS2和OS2根系活力上升，第4 d以后開始下降，但GS2顯著高于OS2。從脅迫第2 d起GS2顯著高于GS1、OS1和OS2；脅迫第8 d后OS2顯著低于GS1和OS1。非淹水處理，前4 d OS1高于GS1，4 d后GS1高于OS1。嫁接苗和自根苗在淹水脅迫下根系活力表現(xiàn)為先上升后下降，這可能是淹水脅迫引起的生理適應性反應。

2.3 淹水脅迫對紅籽瓜嫁接苗和自根苗根系可溶性糖含量的影響

如圖2所示，非淹水處理，自根苗與嫁接苗根系可溶性糖含量差異不顯著。淹水脅迫下嫁接苗含量顯著高于自根苗，脅迫前2 d GS2和OS2可溶性糖含量上升，第2 d后開始下降，且OS2下降幅度較大。第8 d OS2顯著低于GS2，GS1和OS1。

2.4 淹水脅迫對紅籽瓜嫁接苗和自根苗根系脯氨酸含量的影響

由圖3可知，脯氨酸含量嫁接苗顯著高于自根苗，OS2與GS2變化趨勢較一致，呈先上升后下降的趨勢，GS1變化不大。第8 d起OS2低于GS2，GS1和OS1。

2.5 淹水脅迫對紅籽瓜嫁接苗和自根苗根系丙二醛含量的影響

如圖4所示，淹水和未淹水處理，丙二醛自根苗含量均高于嫁接苗，隨著脅迫時間的延長，除GS2有所下降外，均表現(xiàn)為持續(xù)上升的趨勢。4個處理中MDA含量最高的是OS2，最低的是GS1。

表1 淹水脅迫下紅籽瓜嫁接苗和自根苗生物量的比較

3 小結(jié)與討論

紅籽瓜幼苗在淹水脅迫下，植株受到傷害，真葉發(fā)黃失綠，根莖開始腐爛。本試驗中，淹水處理，紅籽瓜嫁接苗和自根苗的生物量積累均顯著下降，但嫁接苗下降的幅度小于自根苗，說明嫁接苗受抑制的程度較小，對淹水脅迫的適應性強于自根苗。

劉文革等[16～17]研究指出，西瓜在淹水脅迫下產(chǎn)生一些適應機制，產(chǎn)生不定根，其抗氧化系統(tǒng)也產(chǎn)生一系列響應，西瓜幼苗葉片SOD活性在淹水初期下降，隨著西瓜幼苗對淹水脅迫的適應，SOD開始回升，8 d后超出對照。淹水脅迫后西瓜幼苗葉片POD活性一直是上升趨勢且高于對照；可溶性蛋白質(zhì)含量比對照低。隨著淹水脅迫程度的增加，PRO降低幅度加大。MDA含量受淹水脅迫后先降后升，再降低，然后大幅度升高，但都高于對照。

植物根系是重要的吸收器官和合成器官，根的生長狀況和活力水平直接影響地上部的生長、營養(yǎng)狀況及產(chǎn)量水平，與植物的生長和產(chǎn)量密切相關(guān)。根系活力是用來衡量根系長勢好壞的重要生理指標。根系活力大小反映了根系的代謝強弱，活力越高，則根系組織的代謝就越旺盛，根系就越健壯，對整個植株的生長也越有利。本試驗中，淹水脅迫前，根系活力嫁接苗低于自根苗，但差異不顯著。淹水處理前4 d，嫁接苗和自根苗根系活力上升，第4 d以后開始下降，但嫁接苗顯著高于自根苗。從脅迫第2 d起GS2顯著高于GS1，OS1和OS2；脅迫第8 d后OS2顯著低于GS1和OS1。非淹水處理，嫁接苗和自根苗的變化趨勢一致。脅迫前4 d自根苗高于嫁接苗，第4 d起GS1高于OS1。淹水脅迫過程中，絲瓜砧木嫁接苗保持了較高的根系活力，可以使根系維持一定的吸水吸肥能力，葉片保持較高的光合速率，從而為紅籽瓜的抗?jié)承阅芴峁┝宋镔|(zhì)基礎。

植物為了適應逆境條件，如干旱、低溫，會主動積累一些可溶性糖，降低滲透勢和冰點，以適應外界環(huán)境條件的變化。本試驗中，淹水處理，嫁接苗可溶性糖含量較高，以適應淹水對植株的傷害。

脯氨酸主要以游離狀態(tài)廣泛存在于植物體中，是水溶性最大的氨基酸，具有較強的水合能力，在pH值近中性時不帶電荷。在植物細胞生理干旱時，它的增加有助于保持細胞或組織的持水能力。提高農(nóng)作物在干旱、水澇和鹽漬脅迫條件下的適應性，是獲得高產(chǎn)和充分利用自然資源的重要途徑。此外，有學者也認為脯氨酸還是活性氧清除劑。本試驗中，脯氨酸含量嫁接苗（GS1，GS2）顯著高于自根苗 （OS1，OS2），GS2和OS2先上升后下降，而GS1變化不大。第8 d起OS2低于GS2，GS1和OS1。

丙二醛（MDA）是膜脂過氧化分解的產(chǎn)物。在一定脅迫強度內(nèi)，細胞的各種保護機制使得丙二醛含量維持在一定的水平，但脅迫強度超過特定閾值后，細胞內(nèi)代謝失調(diào)，自由基積累，膜脂過氧化作用加大，MDA含量升高，因此在一定程度上MDA含量的高低可以表示細胞膜脂過氧化的程度和植物對逆境條件反應的強弱。西瓜幼苗葉片MDA含量受淹水脅迫后都比對照高，說明植株受到淹水后，西瓜葉片細胞發(fā)生膜脂過氧化作用，淹水脅迫后，MDA含量先降后升，再降低，然后大幅度升高[16～17]。本試驗中，淹水和未淹水處理，丙二醛含量自根苗始終高于嫁接苗，隨著脅迫時間的延長，除GS2有所下降外均表現(xiàn)為持續(xù)上升的趨勢。淹水脅迫下，MDA含量最高的是OS2，最低的是GS1，OS1和GS2介于二者之間。

圖1 淹水脅迫對紅籽瓜嫁接苗和自根苗根系活力的影響

圖2 淹水脅迫對紅籽瓜嫁接苗和自根苗根系可溶性糖含量的影響

圖3 淹水脅迫對紅籽瓜嫁接苗和自根苗根系脯氨酸含量

圖4 淹水脅迫對紅籽瓜嫁接苗和自根苗根系丙二醛含量

綜上所述，淹水處理，嫁接苗的生物量顯著高于自根苗。嫁接苗在淹水脅迫下能顯著提高紅籽瓜的根系活力。隨著淹水脅迫時間的延長，嫁接苗和自根苗可溶性糖和脯氨酸含量均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，但嫁接苗植株上升幅度較大而下降幅度較小，并始終顯著高于同期自根苗。MDA含量在嫁接苗根系中先升后降，而在自根苗中持續(xù)上升，且同期自根苗增加幅度明顯大于嫁接苗。說明可以通過嫁接提高紅籽瓜的耐澇性。

[1] 中國農(nóng)業(yè)科學院鄭州果樹研究所，中國園藝學會西甜瓜專業(yè)委員會，中國園藝學會西甜瓜協(xié)會．中國西瓜甜瓜[M]．北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2000．

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[3] 廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)區(qū)劃委員會辦公室．廣西農(nóng)業(yè)名特優(yōu)品種資源[M]．南寧：廣西人民出版社，1998．

[4]廣西農(nóng)業(yè)廳．廣西農(nóng)作物優(yōu)良品種志[M]．南寧：廣西人民出版社，1959．

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[8] 柳唐鏡，何素云．信都紅籽瓜炭疽病藥劑防治試驗[J]．植物醫(yī)生，2007，20（1）：30-31．

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[20]王學奎．植物生理生化實驗原理和技術(shù).2版[M]．北京：高等教育出版社，2006．

Effects of Waterlogging Stress on Roots Physiological and Biochemical Characteristics and Growth of Grafted Red-seed Edible Seed Watermelon Seedlings

LIU Tangjing1,2,ZHENG Xiuguo3,4,LI Jingsong1,WANG Liping4,5, CHEN Guanming1,HAN Xiaoyan1,JU Long4
(1.Laboratory of Tropical Cucurbits and Vegetables，Sanya Science and Technology Academy for Crop Winter Multiplication，Hainan 572000；2.Hezhou Research and Development Center of Xindu Red-seed Edible Seed
Watermelon；3.Shanghai Academy of Agricultural Sciences；4.College of Horticulture and Forestry Sciences，Huazhong
Agricultural University，Huazhong Branch of National Vegetable Improvement Center；6.Key Laboratory of Horticultural Plant Biology,Ministry of Education)

Using luffa(Luffa cylindricaRoem.)as rootstock and"Zhongxin No.1"Red-seed edible seed watermelon(Citrullus lanatusssp.vulgaris var.megalaspermus Lin et Chao)as scion,the effects of waterlogging stress on the contents of physiological metabolism in leaves of both grafted and own-root seedlings were studied.The results indicated that the biomass of grafted seedlings and the vitality of root system was significantly obviously higher than the own-root seedlings under the waterlogging stress.With the extension of time to waterlogging stress,soluble sugar and proline content showed a phenomenon of first rising then declining.The level of increasing was bigger than the level of decreasing on both soluble sugar and proline,and the level of changes in grafted seedling is significantly higher than that in own-root seedlings at the same period.MDA content in the root of grafted seedlings increased first and then decreased,but it in own-root seedlings was significantly higher than that in grafted seedling at the same period,and in own-root seedlings was higher than that in the other treatment all the time.

Red-seed edible seed watermelon;Grafted seedling;Waterlogging stress;Roots;physiological metabolism

10.3865/j.issn.1001-3547(x).2009.02.005

致謝：本試驗承蒙廣西賀州市信都紅籽瓜研究發(fā)展中心吳素萍農(nóng)藝師的指導與幫助，謹致謝意

國家科技支撐計劃項目（2007BAD48B07-05）；華中農(nóng)業(yè)大學人才基金項目（52204-05020）；國家航天育種工程項目（2006HT100113）

柳唐鏡（1979-），男，農(nóng)藝師，主要從事西瓜、甜瓜等園藝作物逆境生理、遺傳育種、生物技術(shù)和分子生物學研究。

李勁松，通信作者，男，副研究員，電話：13807528616。E-mail：fyseed@163.com

2008-12-03