鄧陳茂　童銀洪　符　韶

摘要綜述了馬氏珠母貝的遺傳育種、插核育珠以及珍珠層的結(jié)構(gòu)、成分和成因等方面的研究進(jìn)展，以期為馬氏珠母貝的進(jìn)一步研究提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞馬氏珠母貝；遺傳育種；插核育珠；珍珠

中圖分類號(hào) S966.24 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào) 1007-5739（2009）02-0204-03

馬氏珠母貝（Pinctada martensii（Dunker）），又稱合浦珠母貝，是培育海水珍珠的主要珍珠母貝。中國(guó)南珠，是指在中國(guó)南海海域用馬氏珠母貝養(yǎng)殖的海水珍珠。20世紀(jì)初，日本人利用改進(jìn)我國(guó)養(yǎng)殖佛像珍珠的方法進(jìn)行大規(guī)模海水有核珍珠的生產(chǎn)，并全面系統(tǒng)地研究了珍珠的養(yǎng)殖與加工技術(shù)，近100年來(lái)，日本珍珠產(chǎn)量和質(zhì)量都居世界第一。20世紀(jì)50年代末，我國(guó)水產(chǎn)科技工作者開始了馬氏珠母貝資源的調(diào)查、人工育苗和養(yǎng)殖試驗(yàn)。在老一輩珍珠貝類專家張璽、熊大仁等教授的指導(dǎo)下，我國(guó)于1958年取得海水有核珍珠養(yǎng)殖試驗(yàn)的成功，開辟了人工養(yǎng)殖珍珠的新紀(jì)元。1965年又獲得了馬氏珠母貝人工育苗的成功，并通過(guò)對(duì)馬氏珠母貝的生理、生態(tài)、插核、育珠和病蟲害防治等方面的研究，解決了育珠母貝來(lái)源的難題，掌握了人工插核育珠技術(shù)，從而實(shí)現(xiàn)了海水珍珠的全人工培育，為珍珠養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展奠定了良好的基礎(chǔ)。廣東、廣西、海南屬熱帶、亞熱帶海洋性氣候，有幾千千米長(zhǎng)的海岸線及眾多的島嶼和港灣，常年海水溫度為15～30℃，海水鹽度穩(wěn)定，水質(zhì)良好，餌料生物豐富，非常適合利用馬氏珠母貝養(yǎng)殖海水珍珠。目前，我國(guó)的海水珍珠產(chǎn)業(yè)在南海部分地區(qū)已成為經(jīng)濟(jì)發(fā)展的支柱性產(chǎn)業(yè)和沿海群眾脫貧致富的重要門路[1]。近100年來(lái)，馬氏珠母貝的的研究主要集中在遺傳育種、術(shù)前處理、插核育珠、珍珠層結(jié)構(gòu)、成分和成因等方面。

1馬氏珠母貝的遺傳育種

20世紀(jì)初，日本的御木本幸吉等取得海水珍珠養(yǎng)殖研究的成功，并促成了珍珠的商業(yè)化養(yǎng)殖生產(chǎn)。20世紀(jì)上半葉，小林新二郎等日本學(xué)者對(duì)珍珠的養(yǎng)殖從生物學(xué)的角度進(jìn)行了系統(tǒng)研究[2]。我國(guó)對(duì)馬氏珠母貝的研究開始于20世紀(jì)60年代，這期間我國(guó)的科技工作者對(duì)馬氏珠母貝的生理生態(tài)等方面做了深入細(xì)致的研究。張璽、熊大仁、謝玉坎等為代表的科學(xué)家解決了馬氏珠母貝的人工插核技術(shù)和人工育苗技術(shù)，使海水珍珠的養(yǎng)殖得以大面積的推廣。1995年謝玉坎的《珍珠科學(xué)》對(duì)我國(guó)現(xiàn)代海水珍珠養(yǎng)殖和珍珠研究成果進(jìn)行了較為全面的總結(jié)[3]。2005年鄧陳茂和童銀洪編著的《南珠的養(yǎng)殖和加工技術(shù)》對(duì)馬氏珠母貝的養(yǎng)殖和加工技術(shù)進(jìn)行了系統(tǒng)的研究和總結(jié)[4]。

由于馬氏珠母貝種質(zhì)資源存在一定程度的退化，20世紀(jì)80年代以來(lái)我國(guó)在遺傳育種方面開展了大量的工作。普遍認(rèn)為馬氏珠母貝的染色體數(shù)目為N=14，2N=28[5]。雜交是動(dòng)植物遺傳改良的重要手段，其作用主要是直接利用雜種優(yōu)勢(shì)。雜種優(yōu)勢(shì)是指2個(gè)遺傳背景不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種F1在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、生殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)上比親本的一方或雙親優(yōu)越的現(xiàn)象。魏貽堯等（1983）和姜衛(wèi)國(guó)等（1983）對(duì)馬氏珠母貝進(jìn)行了屬內(nèi)的雜交育種工作，對(duì)F1代進(jìn)行了染色體的觀察研究[6-7]，并對(duì)馬氏珠母貝、長(zhǎng)耳珠母貝（P.chernnitzi）和大珠母貝（P.maxima）3種同屬珠母貝屬的海水珍珠貝進(jìn)行了種間雜交，結(jié)果不理想。李茂照等（1981）用企鵝珠母貝與馬氏珠母貝進(jìn)行人工雜交，并獲得了子代[8]。王愛(ài)民等（2003）用廣西北海野生種的馬氏珠母貝（BW）、廣東大亞灣野生馬氏珠母貝（DW）和海南三亞野生馬氏珠母貝（SW）進(jìn)行了種群間的雜交和種群內(nèi)的自繁，并對(duì)這些系列進(jìn)行了連續(xù)2代的選擇[9-10]。結(jié)果表明，不同地理種群內(nèi)連續(xù)選擇的系列BB2、DD2、SS2的殼長(zhǎng)和殼高的生長(zhǎng)速度與未經(jīng)選擇的對(duì)照組相比，未呈現(xiàn)顯著的雜種優(yōu)勢(shì)。他們認(rèn)為要減少這種人工選擇帶來(lái)的負(fù)作用，就要在每一代選留足夠數(shù)量的親本，以保證有效的繁殖群體。王愛(ài)民等（2005）還以三亞野生的馬氏珠母貝和印度養(yǎng)殖貝進(jìn)行了雜交試驗(yàn)[11]。結(jié)果表明，雜交組合在殼高和總體重方面表現(xiàn)出了明顯的雜種優(yōu)勢(shì)，同時(shí)改善了殼寬指數(shù)和殼重指數(shù)。三亞貝（♀）×印度貝（♂）雜交子代插核育珠表現(xiàn)出了優(yōu)良的育珠效果。在多倍體育種方面，何毛賢等（2000）開展了三倍體誘導(dǎo)，隨后又開展了誘導(dǎo)四倍體的研究[12-13]。盡管三倍體和二倍體比較，在養(yǎng)殖生產(chǎn)性能方面表現(xiàn)出一些優(yōu)勢(shì)，如三倍體個(gè)體大，生長(zhǎng)速度快，抗逆性強(qiáng)，不育，珍珠層較厚，核位較大利于插大核，培育大珍珠等。但從誘導(dǎo)三倍體的技術(shù)本身來(lái)看，一些關(guān)鍵步驟尚未完全解決，因此三倍體技術(shù)至今無(wú)法在珍珠養(yǎng)殖生產(chǎn)上推廣和應(yīng)用。

在分子標(biāo)記輔助育種方面，李剛等（1983）應(yīng)用8種同工酶和肌漿蛋白研究了馬氏珠母貝和解氏珠母貝的F1生化遺傳[14]；李廣麗等（2001）和杜曉東等（2002）用形態(tài)特征比較與同工酶電泳分析相結(jié)合的方法，對(duì)產(chǎn)于我國(guó)北部灣和大亞灣的野生合浦珠母貝的遺傳多樣性進(jìn)行了研究[15-16]。結(jié)果表明，在貝殼形態(tài)方面，北部灣種群的平均殼長(zhǎng)與殼高都略大于大亞灣種群，殼高與殼長(zhǎng)呈乘冪相關(guān)，殼寬與殼長(zhǎng)呈對(duì)數(shù)相關(guān)。大亞灣種群的殼寬指數(shù)、殼重指數(shù)和肥滿度指標(biāo)都大于北部灣種群。王愛(ài)民等（2003）采用RAPD技術(shù)對(duì)海南三亞、洋浦、廣西圍洲島3個(gè)野生種群和廣東雷州人工養(yǎng)殖群體開展了研究[17-18]，結(jié)果表明，野生種群的地理位置相距越遠(yuǎn)，遺傳距離越大；長(zhǎng)期的人工養(yǎng)殖降低了馬氏珠母貝的遺傳多樣性。王梅芳等（2004）利用垂直板狀聚丙烯酰胺悌度凝膠電泳分離技術(shù)，對(duì)馬氏珠母貝和企鵝珍珠貝的鰓、后閉殼肌2種組織的5種同工酶進(jìn)行了檢測(cè)[19]，結(jié)果表明，不同種間的個(gè)體酶譜表型有穩(wěn)定的差異，篩選出的鰓組織過(guò)氧化物歧化酶（SOD）、酯酶（EST）及閉殼肌組織的蘋果酸脫氫酶（MDH）、蘋果酸酶（ME1）葡萄糖-6-磷酸脫氫酶（G6PDH）等同工酶，具有種特異性，這些酶帶清晰穩(wěn)定，可作為區(qū)別種的分子標(biāo)記。馬氏珠母貝的選育工作在日本開始較早，Wada 等（1990、1994、1996）對(duì)日本馬氏珠母貝的選育試驗(yàn)結(jié)果顯示，選擇育種對(duì)提高生長(zhǎng)速度、增加殼厚指數(shù)和提高貝殼白色珍珠質(zhì)的頻率是非常有效的[21-22]。在中國(guó)，何毛賢等（2006）對(duì)馬氏珠母貝養(yǎng)殖群體進(jìn)行了選育研究[23-24]。他們用通過(guò)選擇培育獲得的大亞灣養(yǎng)殖群體的選育子一代（DDS）和大亞灣養(yǎng)殖群體作對(duì)照（DDC），經(jīng)過(guò)對(duì)比分析他們發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過(guò)一代的選育，DDS在殼長(zhǎng)、高、寬和總重上均大于DDC，且存活率提高了9.18%。研究表明，通過(guò)對(duì)親本的大小進(jìn)行定向選擇，能夠提高其后代的生長(zhǎng)率和個(gè)體大小，他們預(yù)測(cè)，假如再經(jīng)過(guò)多代的連續(xù)選擇，定能培育出適合我國(guó)海區(qū)養(yǎng)殖的馬氏珠母貝優(yōu)良品種。何毛賢等（2006）采用家系育種技術(shù)培育出了10多個(gè)馬氏珠母貝家系[25]。其中1個(gè)家系殼表色表現(xiàn)為紅色，且珍珠層外緣殼質(zhì)為紅色。經(jīng)傳代后，建立了4個(gè)第2代分離家系，分離家系的紅殼比例出現(xiàn)了較大差異，其中自交家系紅色比例最高達(dá)到96%，且后代的紅殼特征更為明顯，而對(duì)照組家系紅殼比例只有10%。他們將其命名為“南科珍珠紅”品系。王梅芳等（2006）對(duì)馬氏珠母貝成體的性腺進(jìn)行了外觀和切片的觀察[26]，她們把馬氏珠母貝雌雄同體的個(gè)體分為A、B 2種類型，采用人工解剖授精的方法對(duì)雌雄同體個(gè)體進(jìn)行了自體授精，建立自交家系，并對(duì)其早期胚胎發(fā)育進(jìn)行了研究。結(jié)果發(fā)現(xiàn)自體授精的受精率低于異體授精，同時(shí)在發(fā)育過(guò)程中有較多的卵裂球解體，但仍有部分胚胎可以發(fā)育成D型幼蟲?？梢?，通過(guò)自體受精的方法可以加速馬氏珠母貝良種純化的進(jìn)程。

近年來(lái)，劉志剛等（2007）采用通徑分析方法研究了不同養(yǎng)殖海區(qū)馬氏珠母貝各分性狀對(duì)體重的決定效應(yīng)[27]，基于決定效應(yīng)大小及性狀易測(cè)性，育種目標(biāo)性狀的選擇策略為首選殼長(zhǎng)，二選殼高，三選殼寬。殼寬對(duì)加大軟體部重量具有最大的決定效應(yīng)，加大殼寬選擇強(qiáng)度，可以培育大顆粒珍珠。鄧岳文等（2008）按照生長(zhǎng)目標(biāo)對(duì)馬氏珠母貝子一代群體進(jìn)行持續(xù)選擇，子二代群體早期的生長(zhǎng)比對(duì)照提高了15.55%[28]。鑒于目前我國(guó)海水珍珠養(yǎng)殖的現(xiàn)狀和國(guó)內(nèi)外在馬氏珠母貝選育上所取得的成就，以增加貝殼的凸度和顏色為選育目標(biāo)，是馬氏珠母貝選育的方向。

2馬氏珠母貝的插核育珠

在馬氏珠母貝手術(shù)貝的術(shù)前處理方面，日本人植本東彥認(rèn)為術(shù)前處理就是要把母貝調(diào)整到適合插核手術(shù)的狀態(tài)，避免母貝在手術(shù)時(shí)發(fā)生過(guò)量的機(jī)體防衛(wèi)反應(yīng)，導(dǎo)致吐核率高，造成手術(shù)貝的過(guò)度衰竭，甚至死亡[29]。鄧陳茂（1995）和勞贊等（2003）先后進(jìn)行馬氏珠母貝手術(shù)貝的術(shù)前處理試驗(yàn)[29-30]，分別用控制海水流量、餌料等抑制馬氏珠母貝的生殖腺發(fā)育，或者促進(jìn)生殖腺發(fā)育并誘導(dǎo)產(chǎn)卵排精的方法，對(duì)手術(shù)貝進(jìn)行術(shù)前處理。試驗(yàn)研究和生產(chǎn)結(jié)果表明：經(jīng)過(guò)術(shù)前處理，珍珠產(chǎn)量和質(zhì)量得到明顯提高。

在馬氏珠母貝的插核育珠方面，20世紀(jì)70年代以來(lái)，熊大仁（1975）、龔源海（1975）和符韶等（2001）從生產(chǎn)的各個(gè)方面、各個(gè)階段和各個(gè)環(huán)節(jié)，不斷地對(duì)馬氏珠母貝插核育珠進(jìn)行有效的技術(shù)改進(jìn)[31-33]：包括用PVP處理外套膜細(xì)胞小片，可加速珍珠囊的形成；術(shù)后休養(yǎng)可降低育珠貝的排異能力，提高留核率；通過(guò)養(yǎng)殖籠具的改進(jìn)，如用片狀籠代替錐形籠吊養(yǎng)育珠貝，用塑料筐代替錐形籠進(jìn)行育珠貝的術(shù)后休養(yǎng)，可以提高育珠貝的成活率、留核率和成珠率。這些技術(shù)對(duì)于提高南珠產(chǎn)量和質(zhì)量起到了重要作用。

臺(tái)風(fēng)、淡水、低溫等自然災(zāi)害和海洋敵害生物的侵襲，使育珠貝大量死亡，對(duì)海水珍珠養(yǎng)殖生產(chǎn)影響極大。為避免上述影響，鄧陳茂等從1978~1985年開展了5次馬氏珠母貝工廠化培育海水珍珠的試驗(yàn)，取得了一定進(jìn)展[34]。但由于生產(chǎn)成本較高，貝病不可避免，工廠化育珠至今未能實(shí)現(xiàn)規(guī)模化生產(chǎn)。

為了尋求新的育珠方法，根據(jù)珍珠囊形成的原理，運(yùn)用現(xiàn)代組織培養(yǎng)技術(shù)及生物工程技術(shù)，體外培養(yǎng)珍珠囊，插囊育珠，進(jìn)一步進(jìn)行體外培育珍珠，也許是從根本上提高海水珍珠產(chǎn)量和質(zhì)量的最佳方案。日本馬氏珠母貝外套膜組織培養(yǎng)已獲得成功，王愛(ài)民等（1995）初步研究了馬氏珠母貝外套膜組織培養(yǎng)的條件和方法[35-36]，為體外培養(yǎng)珍珠囊邁出了關(guān)鍵的一步。但要實(shí)現(xiàn)體外培育珍珠的目標(biāo)，尚需很長(zhǎng)時(shí)間艱難的努力。

3珍珠層的結(jié)構(gòu)、成分和成因

珍珠層的結(jié)構(gòu)研究隨著電子顯微鏡技術(shù)的發(fā)展，也逐漸取得進(jìn)展。20世紀(jì)50年代，日本學(xué)者開始使用電子顯微鏡觀察珍珠層的微結(jié)構(gòu)，礦物學(xué)家也從礦物學(xué)角度較系統(tǒng)地研究了珍珠層的物質(zhì)構(gòu)成。1977年Curry對(duì)珍珠層的力學(xué)性質(zhì)的研究和系統(tǒng)總結(jié)，極大地提高了材料學(xué)家對(duì)珍珠層的研究興趣，為材料學(xué)家參與珍珠層的研究打下了基礎(chǔ)[37]。20世紀(jì)80年代開始，清華大學(xué)生物材料組對(duì)珍珠層的組織結(jié)構(gòu)和晶體學(xué)取向等進(jìn)行了較深入的研究[38-39]。周佩玲（1995）認(rèn)為馬氏珠母貝養(yǎng)殖珍珠中的有機(jī)質(zhì)含量與珍珠質(zhì)量成反比，且系統(tǒng)地總結(jié)了海水養(yǎng)殖珍珠的寶石學(xué)特征和鑒定特征[40]。袁奎榮等（1999）運(yùn)用極圖法測(cè)定了珍珠中文石特定晶面排列分布的統(tǒng)計(jì)規(guī)律，對(duì)珍珠中晶體定向問(wèn)題進(jìn)行了探討[41]。鄧燕華等（2001）總結(jié)了中國(guó)馬氏珠母貝養(yǎng)殖珍珠的微觀形貌特征[42]?？纵淼龋?002）發(fā)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)馬氏珠母貝珍珠中文石含量明顯高于劣質(zhì)珍珠，而劣質(zhì)珍珠中方解石含量較高[43]。

杜曉東等（1991）利用掃描電鏡的景深大、立體感強(qiáng)和可直接觀察珍珠細(xì)微結(jié)構(gòu)的優(yōu)勢(shì)，對(duì)馬氏珠母貝珍珠的表面和斷面進(jìn)行了觀察，以探討珍珠的形成過(guò)程及其細(xì)微結(jié)構(gòu)[44]。結(jié)果表明，珍珠的最內(nèi)層是不定形的有機(jī)基質(zhì)，一般厚5～10μm，最厚可達(dá)100μm，往往還含有一些結(jié)晶顆粒；緊鄰有機(jī)基質(zhì)層的是或厚或薄的方解石結(jié)晶層，一般厚20～50μm，最厚可達(dá)結(jié)晶層厚度的1/2，有些珍珠的方解石結(jié)晶層不完整；外圍是較厚的霰石（文石）結(jié)晶層。在一些區(qū)域，方解石結(jié)晶層與文石結(jié)晶層可交替出現(xiàn)。文石結(jié)晶層的單元晶體為長(zhǎng)3～5μm、寬2～3μm和厚0.2～0.5μm的不規(guī)則多邊形板塊，板塊的大小由珍珠囊上皮細(xì)胞的表面積決定。張剛生等（2000，2003）研究了我國(guó)主要育珠貝貝殼珍珠層微結(jié)構(gòu)[45-46]，在掃描電鏡下觀察到：馬氏珠母貝貝殼珍珠層的小板片呈規(guī)則六邊形，直徑為13～17μm，粒徑均勻，厚度為0.35～0.42μm；珍珠層和棱柱層呈突變關(guān)系；珍珠層文石晶體表現(xiàn)為強(qiáng)烈的擇優(yōu)取向，其面網(wǎng)平行貝殼層面，即C軸垂直貝殼層面，這與大部分學(xué)者的觀點(diǎn)吻合。張剛生等（2000）總結(jié)了貝殼珍珠層的成因理論，主要有外套膜外上皮細(xì)胞年齡決定論、細(xì)胞內(nèi)結(jié)晶細(xì)胞外組裝說(shuō)、隔室說(shuō)、礦物橋說(shuō)和模板說(shuō)等，其中，模板說(shuō)是比較完善和流行的理論[45]。傳統(tǒng)認(rèn)為珍珠棱柱層是由柱狀方解石組成，馬紅艷（2003）提出了馬氏珠母貝珍珠棱柱層的新認(rèn)識(shí)[47]，珍珠棱柱層除了方解石棱柱外，還有文石棱柱以及方解石和文石共同組成的棱柱，以及文石呈方解石假像構(gòu)成的棱柱層。

此外，對(duì)馬氏珠母貝還開展了細(xì)胞生物學(xué)和組織化學(xué)等方面的研究。杜曉東（1997）研究了馬氏珠母貝的外套膜小片表皮細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)，分析了3種不同細(xì)胞在珍珠形成物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中的作用[48]。柱狀表皮細(xì)胞是貝殼和珍珠的主要合成者和運(yùn)轉(zhuǎn)者，黏液細(xì)胞和嗜酸性粒分泌細(xì)胞的主要功能是參與物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)。人工養(yǎng)殖珍珠需要向馬氏珠母貝體內(nèi)插核和輸送外套膜小片。貝殼和珍珠都是貝類進(jìn)行鈣代謝，最終以碳酸鈣結(jié)晶形式沉積而成的。珍珠主要在內(nèi)臟團(tuán)附近的珍珠囊袋中外套膜分泌碳酸鈣結(jié)晶形成，貝殼是外套膜分泌物在外套膜與貝殼內(nèi)表面之間沉積而成。在軟體動(dòng)物中，機(jī)體防御反應(yīng)是由細(xì)胞免疫和體液免疫共同完成，體液免疫主要是依靠血清中的一些非特異性免疫因子來(lái)進(jìn)行。這些非特異性免疫因子的高低表明了機(jī)體的免疫狀態(tài)。周暢等（2001）對(duì)插核手術(shù)前后馬氏珠母貝血清的超氧化歧化酶（SOD）活力、溶菌酶（LSZ）活力和抗菌活力以及血細(xì)胞的吞噬活性進(jìn)行了比較研究[49]。焦鈺等（2007）研究了珍珠囊發(fā)育中馬氏珠母貝血清的非特異性免疫因子的活性變化[50]，結(jié)果表明，在珍珠囊發(fā)育初期（插核后3～10d），育珠貝血清的免疫因子酸性磷酸酶（ACP）、堿性磷酸酶（AKP）、過(guò)氧化氫酶（CAT）和超氧化歧化酶（SOD）均比對(duì)照組（未經(jīng)插核的馬氏珠母貝）顯著性增大（p＜0.05），溶菌酶（LSZ）在插核后1～3d比對(duì)照組LSZ活性顯著性增大（p＜0.05）；在珍珠囊發(fā)育中期（插核后15～20d），各種免疫酶活性都逐漸降低；珍珠囊發(fā)育后期（插核后30d），育珠貝血清的各種免疫酶活性都已恢復(fù)到對(duì)照組水平。這些基礎(chǔ)研究將進(jìn)一步揭示珍珠層成因，有利于指導(dǎo)插核育珠的生產(chǎn)實(shí)踐。

4參考文獻(xiàn)

[1] 童銀洪，鄧陳茂，陳敬中.中國(guó)珍珠業(yè)的歷史、現(xiàn)狀和發(fā)展[J].中國(guó)寶玉石，2005，57（3）：27-29.

[2] 小林新二郎，渡部哲光.珍珠的研究[M].熊大仁，譯.北京：農(nóng)業(yè)出版社，1966.

[3] 謝玉坎.珍珠科學(xué)[M].北京：海洋出版社，1995.

[4] 鄧陳茂，童銀洪.南珠養(yǎng)殖和加工技術(shù)[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2005.

[5] 何毛賢，姜衛(wèi)國(guó).合浦珠母貝遺傳育種研究進(jìn)展[J].海洋湖沼通報(bào)，2000，83（1）：75-82.

[6] 魏貽堯，姜衛(wèi)國(guó)，李剛.合浦珠母貝、長(zhǎng)耳珠母貝和大珠母貝種間人工雜交的研究——Ⅰ.人工雜交和雜交后代的觀察[J].熱帶海洋學(xué)報(bào)，1983，2（4）：309-315.

[7] 姜衛(wèi)國(guó)，魏貽堯，李剛.合浦珠母貝、長(zhǎng)耳珠母貝和大珠母貝種間人工雜交的研究——Ⅱ.受精過(guò)程和雜交后代的染色體觀察[J].熱帶海洋學(xué)報(bào)，1983，2（4）：316-320.

[8] 李茂照，孫海峰.企鵝扇貝與馬氏珠母貝人工雜交育苗成功[J].水產(chǎn)科技情成果報(bào)，1981（4）：24-25.

[9] 王愛(ài)民，閻冰，葉力，等.馬氏珠母貝不同地理種群內(nèi)自繁和種群間雜交子一代主要性狀的比較[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2003，27（3）：200-206.

[10] 王愛(ài)民，石耀華，周志剛.馬氏珠母貝不同地理種群內(nèi)自繁和種群間雜交子一代形態(tài)性狀參數(shù)及相關(guān)性分析[J].海洋水產(chǎn)研究，2004，25（3）：39-45.

[11] 王愛(ài)民，石耀華，顧志峰，等.馬氏珠母貝遺傳育種與養(yǎng)殖新技術(shù)[J].國(guó)際海洋論壇（中國(guó)湛江），2005：16-22.

[12] 何毛賢，林岳光，沈琪，等.合浦珠母貝四倍體誘導(dǎo)過(guò)程中非整數(shù)倍體的產(chǎn)生[J].熱帶海洋，2000，19（4）：59-64.

[13] 何毛賢，沈琪，林岳光，等.合浦珠母貝三倍體的卵誘導(dǎo)四倍體[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2000，24（1）：22-27.

[14]李剛，姜衛(wèi)國(guó)，魏貽堯.合浦珠母貝、長(zhǎng)耳珠母貝和大珠母貝種間人工雜交的研究——Ⅲ.同工酶譜的比較研究[J].熱帶海洋學(xué)報(bào)，1983， 2（4）：321-328.

[15] 李廣麗，杜曉東，葉富良.合浦珠母貝同工酶的電泳分析[J].中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，2001，8（2）：17-22.

[16] 杜曉東，李廣麗，劉志剛，等.合浦珠母貝兩個(gè)野生種群遺傳多樣性的研究[J].中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，2002（9）：106-110.

[17] 王愛(ài)民，閻冰，葉力，等.三種野生種群馬氏珠母貝遺傳多樣RAPD分析[J].農(nóng)業(yè)生物技術(shù)，2003，11（2）：163-168.

[18] 王愛(ài)民，丁小雷，鄧?guó)P嬌.馬氏珠母貝大亞灣和三亞野生種群內(nèi)自繁和種群間雜交子一代的RAPD分析[J].海洋水產(chǎn)研究，2003，24（4）：19-25.

[19] 王梅芳，余祥勇.2種珍珠貝的外套膜同工酶及粘液蛋白的電泳比較[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2004，23（5）：555-559.

[20] WADA KT.Inheritance of white coloration of the prismatic layer of shells of Pinctada fucata martensii and its importance in the pearl culture industry[J].Aquaculture，1990，85（2）：331-335.

[21] WADA KT，AKIRA KOMARU.Effect of selection for shell coloration on growth rate and mortality in the Japanese pearl oyster[J].Aquaculture，1994，125（1）：59-65.

[22] WADA KT，AKIRA KOMARU.Color and weight of pearls produced by grafting the mantle tissue from a selected population for white shell color of the Japanese pearl oyster Pinctada fucata martensii（Dunker）[J].Aquaculture，1996，142（1）：25-32.

[23] 何毛賢，史兼華，林岳光，等.馬氏珠母貝生長(zhǎng)性狀的相關(guān)分析[J].海洋科學(xué)，2006，30（11）：1-4.

[24] 何毛賢，史兼華，林岳光，等.馬氏珠母貝選育子一代生長(zhǎng)特性研究[J].熱帶海洋學(xué)報(bào)，2006，25（1）：19-22.

[25] 何毛賢.馬氏珠母貝紅殼品系“南科珍珠紅”的培育[J].熱帶海洋學(xué)報(bào)，2006，25（1）：58.

[26] 王梅芳，余祥勇，劉永，等.馬氏珠母貝雌雄同體和自體受精的研究[J].水生生物學(xué)報(bào)，2006，30（4）：420-424.

[27] 劉志剛，王輝，孫小真，等.馬氏珠母貝經(jīng)濟(jì)性狀對(duì)體重決定效應(yīng)分析[J].廣東海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2007，27（4）：15-20.

[28] 鄧岳文，符韶，杜曉東，等.馬氏珠母貝選系F2早期選擇反應(yīng)和現(xiàn)實(shí)遺傳力估計(jì)[J].廣東海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，28（4）：26-29.

[29] 鄧陳茂，林養(yǎng)，杜濤，等.馬氏珠母貝的術(shù)前處理試驗(yàn)[J].湛江水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報(bào)，1995，15（1）：6-9.

[30] 勞贊，鄧陳茂，梁盛.馬氏珠母貝術(shù)前處理的研究[J].水產(chǎn)科學(xué)，2003，22（3）：27-29.

[31] 熊大仁.珍珠的質(zhì)量和影響珍珠質(zhì)量的因素[J].水產(chǎn)與教育，1975（1）：56-61.

[32] 符韶，鄧陳茂，黃海立，等.馬氏珠母貝養(yǎng)殖與育珠籠具的改進(jìn)[J].海洋科學(xué)，2001，25（3）：23-24.

[33] 龔源海.聚乙烯吡咯烷酮（PVP）處理小片加速珍珠形成研究的統(tǒng)計(jì)

分析[J].水產(chǎn)與教育，1975（2）：60-70.

（下轉(zhuǎn)第210頁(yè)）

（上接第206頁(yè)）

[34] 鄧陳茂，陳明耀，林養(yǎng)，等.工廠化培養(yǎng)海水珍珠的研究[J].湛江水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報(bào)，1992，12（2）：10-17.

[35] 王愛(ài)民，蘇瓊，閻冰，等.馬氏珠母貝外套膜組織培養(yǎng)的條件和方法初探[J].廣西科學(xué)院學(xué)報(bào)，1995，11（3-4）：17-22.

[36] 王愛(ài)民，蘇瓊，閻冰，等.馬氏珠母貝珍珠囊體外培養(yǎng)及插囊育珠[J].廣西科學(xué)，2000，7（1）：70-74.

[37] CURREY JD.Mechanical properties of mother of pearl in tension[J].Proceedings of the royal society of London，1977（196B）：443-463.

[38] 馮慶玲，崔福齋，李恒德，等.貝殼珍珠層中文石晶體的取向[C]∥生物及環(huán)境材料.北京：科學(xué)出版社，1997.

[39] 李恒德，馮慶玲，崔福齋，等.貝殼珍珠層及仿生制備研究[J].清華大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2001（Z1）：41-47，62.

[40] 周佩玲.有機(jī)寶石與投資指南[M].武漢：中國(guó)地質(zhì)大學(xué)出版社，1995.

[41] 袁奎榮，鄧燕華，馬紅艷.X射線巖組分析在中國(guó)珍珠組構(gòu)上的應(yīng)用[J].中南工業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1999，30（5）：475-477.

[42] 鄧燕華，袁奎榮.控制我國(guó)珍珠質(zhì)量的因素[J].桂林工學(xué)院學(xué)報(bào)，2001，21（1）：6-12.

[43] 孔蓓，鄒進(jìn)福，陳積光.廣西防城海水養(yǎng)殖珍珠的內(nèi)部結(jié)構(gòu)特征、類型及成因[J].桂林工學(xué)院學(xué)報(bào)，2002，22（2）：119-122.

[44] 杜曉東，鄧陳茂.珍珠的掃描電鏡觀察[J].湛江水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報(bào)，1991，11（1）：10-15.

[45] 張剛生，謝先德.貝殼珍珠層微結(jié)構(gòu)及成因理論[J].礦物巖石，2000，79（1）：11-16.

[46] 張剛生，謝先德，王德強(qiáng)，等.我國(guó)主要育珠貝（蚌）貝殼珍珠層的掃描電子顯微鏡研究[J].熱帶海洋學(xué)報(bào)，2003，22（1）：55-61.

[47] 馬紅艷.海水珍珠微結(jié)構(gòu)棱柱層的新認(rèn)識(shí)[J].礦物學(xué)報(bào)，2003，23（3）：241-244.

[48] 杜曉東.3種珍珠貝的外套膜小片外表皮細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)[J].中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，1998，5（3）：1-6.

[49] 周暢，謝莉萍，張榮慶.插核手術(shù)對(duì)合浦珠母貝免疫水平的影響[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2001，25（5）：419-423.

[50] 焦鈺，杜曉東，師尚麗，等.珍珠囊發(fā)育中馬氏珠母貝血清免疫因子的變化規(guī)律[J].廣東海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2007，27（4）：21-24.